Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 42. Т-образная, ромбоидная и линейная группировки бластомеров после второго деления дробления уплощенных и удлиненных зигот S. nudus
SO мни
\______________I
бластомеров в каждом ярусе. При косой ориентации всех веретен III деления относительно плоскости сжатия сестринские пары бластомеров двух клеточных ярусов располагаются с взаимным смещением, имитирующим черты спирального типа дробления (рис. 41).
1\ деление дробления у зародышей с однослойным расположением бластомеров приводит ^образованию второго яруса бластомеров, а у двухъярусных зародышей - к трехъярусному расположению клеток. В результате последующих нескольких делений всех подвергнутых сжатию зигот как правило, образуются однотипные (независимо от вариантов раннего дробления) уплощенные бластулы типа плакулы (см. рис. 38, в).
сплгащенных Г1РИ стандартных условиях яйцеклеток возможно воз н новейие округлых выступов, сохранившихся после прекращения сжатия, необычная форма яйцеклеток поддерживалась до бластулы (см.
’ ак пРавиЛ0» У каждой яйцеклетки возникал один лишь выст>п юльшего или меньшего размера, но изредка встречались яйце-
52
клетки с 2 3 подобными лопастями. Сочетание уплощения яйцеклетки с образованием лопастного выступа или вытягиванием (при небольшом смещении покровного стекла относительно предметного) приводит к возникновению уплощенно-лопастной или уплощенно-удлиненной
формы зиготы после прекращения деформирующего воздействия и дроблению с появлением ромбоидной, Т-образной и линейной группировок бластомеров, имитирующих "нематодный фенотип” дробления (рис. 42).
Описанные отклонения от нормальной сферической формы дробящихся зигот с сопутствующими модификациями характера дробления оказались вполне регулируемыми. Регуляция формы развивающихся деформированных яйцеклеток происходила при эпителизации бластулы (стадия средней бластулы) - бластулы обретали нормальную сферическую форму.
При стандартных условиях сдавливания доля эмбрионов, развитие которых блокировалось при дроблении и которые не достигали стадии гаструлы, не превышала 5%. Все остальные эмбрионы после начала гаструляции и до стадии 3-4-суточных плутеусов были неотличимы от контрольных нормальных эмбрионов.
Изменив условия сжатия яйцеклеток, можно получить и значительно более уплощенные, лепешковидные формы, неспособные, однако, к развитию. Удлиненная форма оплодотворенных яйцеклеток, вытянутых временным пребыванием внутри капилляра, также оказывалась фиксированной, сохраняясь при дроблении. Путем сдавливания в капилляре можно получить сильно вытянутые яйцеклетки червеобразной формы, но зиготы такой формы не приступали к дроблению. Соотношение длины и ширины вытянутых капилляром и способных к развитию зигот не превышало 2-2,5. По-видимому, более значительные деформации яйцеклеток как вытянутой, так и уплощенной формы не совместимы с развитием.
Примененные механические воздействия часто деформировали оболочку оплодотворения или удаляли ее; наличие, отсутствие или форма оболочки оплодотворения не влияли на поддержание измененной формы яйцеклетки. Для поддержания целостности зародыша морского ежа в раннем дроблении оказывается весьма существенным наличие и сохранение гиалинового слоя (Vacquier, Mazia, 1968; Spiegel, Spiegel, 1979; Adelson, Humphreys, 1988; Alliegro, McClay, 1988). У деформированных эмбрионов S. nudus с измененным паттерном дробления гиалиновая оболочка нормальной морфологии эластично облегала поверхность, по-видимому, успешно выполняя функцию поддержания целостности дробления зиготы и стабилизации ее формы — в данных экспериментальных условиях аберрантной.
Еще в 1983 г. Дриш (Driesch, 1893) показал, что сдавливание дробящихся яиц морского ежа между стеклянными пластинками приводит к существенному изменению пространственной организации бластомеров (расположению их в виде однослойной пластинки клеюк на стадии 8—16 бластомеров) без потери способности таких геометрически измененных зародышей к дальнейшему нормальному развитию. Перестройки лробде
S3
имя отмечены также у вытянутых кратковременным пребыванием в капилляре (Lindahl, 1933), центрифугированных (Harvey, 1956) или подвергнутых иным механическим воздействиям (Rappaport, 1975) яиц морского ежа. У таких вытянутых яиц морских ежей веретено и борозда I деления дробления располагаются, как и при дроблении внутри капилляра, в соответствии с правилами Сакса-Гертвига (см.. Иванова-Казас,
1975; Белоусов, 1980).
При дальнейшем делении центрифугированных яиц морского ежа или
их фрагментов Харви наблюдала Т-образное расположение бластомеров (Harvey, 1956). Т-образную группировку бластомеров морского ежа получил также Раппопорт (Rappoport, 1978) путем сжатия одного из двух первых бластомеров внутри капилляра. У сдавленных между стеклянны-ми пластинками эмбрионов морского ежа, если судить по рисункам в работе Дриша (Driesch, 1893), возможно ромбоидное расположение 4 бластомеров при плотной упаковке их. Разрушив трипсином яйцевые оболочки, В.Н. Мещеряков и Л.В. Белоусов (1973) получили после II деления дробления яиц двух видов моллюсков весь спектр фигур, наблюдающихся в нормальном раннем развитии нематод.
