Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Генотипы
А,А, a,a2 a2a2
(а) Относительная приспособленность
Самки *7 п W/12 Wf22
Самцы wmn Wm]2 Wm22
Частота до отбора PmPf Pm<if + PfUm 4m4f
Частота после отбора
Самки WfnPmPf Wfn(Pm<lf + Pf<im) Wf22<lm<lf
Wf Wf Wf
Самцы Wmi i PmPf Wm\2(.Pmfy "b PfQm) Wm22^im^lf
wm Wm wm
(Ь) Относительная приспособленность
Самки 1-Sf 1 -\sf 1
Самцы 1 1 - ism 1
случае равновесные частоты для самок и самцов с такими генотипами составляют:
sf-1 Ь=^-+
sf
f ,,V/2
SmSf-Sm-Sf+2
2s^sf
1
ят = —
s„
f , о v/2
smsf-sm-sf+2
2SmSf
(4.1a)
(4.2b)
(Kidwell et al., 1977). Это уравнение верно только при условии, когда
s„ s
> sf >
i-s f>T7T- <4-2c)
На рисунке 4.2 область равновесия показана графически в виде окрашенной зоны. Очевидно, что к устойчивому равновесию в популяции приводит лишь очень большое давление отбора. Когда величина отбора невелика, условия поддержания полиморфизма ограничены. Например, для достижения устойчивого полиморфизма при sm= 0,1 величина 5 должна находиться между 0,091 и 0,111. Заметьте, что полученная область равновесия сходна с областью равновесия в модели дифференцированного отбора в двух экологических нишах, которую мы рассмотрим позднее. Но в случае дифференцированного полового от-
Рисунок 4.2. Область стабильного равновесия (темная) при отборе по жизнеспособности особей двух полов в одном и в разных направлениях; sm обозначают коэффициенты отбора против самок с генотипом А^АХ и против самцов с генотипом А7А2, соответственно.
бора частоты аллелей у двух полов могут существенно различаться, а в модели отбора по нишам они остаются одинаковыми. Интересно, что средовой отбор в зависимости от пола в отсутствие дифференцированного полового отбора может улучшить условия для поддержания полиморфизма в популяции (Hedrick, 1993).
III. Половой отбор
Половой отбор действует различными способами, некоторые из них приводят к отбору того или иного предпочтительного аллеля, а другие - к отбору сразу по двум или нескольким аллелям. Неслучайные позитивно-ассортативные скрещивания, при которых некоторые особи со сходными генотипами скрещиваются чаще, чем это теоретически ожидается, обычно не приводят к изменению аллельных частот, но увеличивают степень гетерозиготности, как, например, при инбридинге (глава 5).
При предпочтительном скрещивании несходных генотипов (нега-тивно-ассортативное скрещивание) аллельные частоты, как правило,
изменяются, что приводит либо к фиксации какого-то определенного аллеля, либо к устойчивому полиморфизму.
Перед обсуждением двух популяционно-генетических моделей неслучайного скрещивания, познакомимся с основными принципами полового отбора. Долгое время считалось, что успех спаривания у многих видов сильно зависит от выбора самцов самками и от соревнования между самцами за самок (Darwin, 1871). Самцы у многих видов птиц, млекопитающих, амфибий, рыб и насекомых выделяются по морфологическим или поведенческим признакам. По-видимому это связано с соревнованием самцов за право спариваться с самкой или с привлечением подходящей для спаривания самки. Вариабельность фенотипов у самцов, вероятно, указывает на специфичность их генотипа (Wilkinson et al., 1998). Примером ярких морфологических признаков у самцов могут служить огромные рога у баранов или огромные размеры самцов у морских слонов (тюленей). Необычным поведением отличаются самцы диких кур, строящие большие помосты (арены) и постоянно издающие громкие крики самцы лягушек. Считается, что приспособленность самых выдающихся самцов наивысшая, и это достигается за счет направленного отбора по специфическим признакам. Поскольку большинство морфологических и поведенческих признаков определяется многими генами, для изучения действия полового отбора необходимо привлечь генетику количественных признаков (см. главу 11).
У самок имеется возможность выбора самцов с выдающимися морфологическими и поведенческими признаками среди самцов с менее заметными признаками. Для предпочтительного отбора выдающихся фенотипов самки должны точно оценивать различия самцов по размеру, форме, звуку и другим признакам. Таким образом, отбор самок направлен на другие признаки, дающие возможность такой оценки. При направленном отборе у двух полов (или только у самцов, поскольку самки выбирают заметных особей) теоретически должны закрепляться самцы со все более выдающимися признаками, по которым их выбирают самки (Fisher, 1930; Lande, Arnold, 1985; Kirkpatrick, Barton, 1997). Однако некоторые из этих предположений претерпели изменения (см. например, Holland, Rice, 1998; Qvamstrom, Forsgren, 1998; Widemo, Saether, 1999). Строгий отбор может действовать на обеспечивающие успех спаривания признаки и в других направлениях (Ryan, 1998). Допустим, громкий крик у самцов лягушки дает преимущества при спаривании, но приводит к более частому поеданию их хищниками. Их-за более высокой смертности таких самцов половой отбор ограничивается величиной, при которой выживаемость самцов выше, чем преимущества в спаривании.
