Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
риансы между идентичными близнецами и что наследуемость IQ в узком смысле может быть только 34%, т.е. ниже больших значений, предположенных в предыдущих исследованиях.
с. Реализованная наследуемость
Как отмечалось выше, скорость и значение ответа на направленный отбор являются функциями наследуемости признака в узком смысле под действием отбора. Это совершенно очевидно, когдаh2N равно либо 0, либо
1. Когда h2N = 0, фенотипическая изменчивость не обусловлена аддитивной генетической компонентой, и в результате, отбор даже крайних индивидов не изменил бы фенотипическую среднюю. С другой стороны, когда h2N = 1, вся фенотипическая изменчивость обусловлена аддитивной генетической компонентой. Когда значение наследуемости в узком смысле находится в пределах от 0 до 1, различие между средним родителем и средним потомком, равно:
где S - это дифференциал отбора, разница между средним отобранным родителем и средним индивидом в родительской популяции (см. Falconer, Mackay, 1996). Это уравнение можно преобразовать так, что оценка наследуемости в узком смысле будет равна:
Это выражение называют также реализованной наследуемостью, потому что это отношение наблюдаемых различий к общим различиям.
На рисунке 11.16 показана взаимосвязь между уровнем реализованной наследуемости и ответом на действие отбора для гипотетического количественного признака. Здесь общее фенотипическое распределение обозначено под кривой, тогда как заштрихованная область - это часть популяции, отобранной для размножения (родители следующего поколения). Средние значений признаков в популяции отобранных родителей и их потомков равны Р ,PS и Р', соответственно. S = Ps - Р и R = P'-P. Если h2N равно 0 или 1, тогда R = 0 и R = S, соответственно. Если h:. принимает промежуточное значение, например, h2N = 0,2 (как показано в середине рисунка 11.16), то R < S. Это происходит тогда, когда некоторые индивиды, отобранные в качестве будущих родителей, являются крайними в результате хороших условий среды и действия других, не генетических факторов. Даже при отборе генетически крайних индивидов с редкими генотипами их потомство может иметь генотипы, близкие к норме.
R = h2NS,
(11.7а)
S '
(11-7Ь)
Родительское
поколение
hf, = 0.0
P—Ps
Р~-----Р.
P — Ps
S
S
S
Поколение
потомков
Я= О
Я
я
Рисунок 11.16. Ответ на отбор в одном поколении для трех уровней наследуемости, где затемненная область - доля отобранной популяции; Р и Р9 - общая фенотипическая средняя и средняя отобранных индивидов в родительской популяции, соответственно; и Р' -фенотипическая средняя потомства.
Теоретически, измерение реализованной наследуемости доступно только после того, как отбор произошел, поэтому нельзя прогнозировать ответ в данном поколении. Однако оценка реализованной наследуемости в данном поколении может быть использована для прогноза изменения в следующем и в будущих поколениях. Такая оценка наследуемости становится менее достоверной с увеличением охватываемого периода времени. И поскольку отбор, генетический дрейф и мутирование могут изменить аллельные частоты, то другие признаки, которые могут влиять на ответ, могут также измениться. Пример 11.7 иллюстрирует, как можно оценить наследуемость размера тела у мышей в эксперименте при двунаправленном отборе. Мейер и Хилл (Meyer, Hill, 1991) для получения неотклоняющихся оценок реализованной наследуемости использовали подход, который включает эффекты и отбора, и генетического дрейфа. Более широкое обсуждение проблем, связанных с реализованной наследуемостью, можно найти в работах Falconer и Маскау (1996) и Lynch, Walsh (1998).
Пример 11.7. Оценка наследуемости, основанная на ответе на отбор через поколения, дана Фальконером и Маккеем (Falconer and Маскау, 1996) для эксперимента при двунаправленном отборе массы тела у мышей. Сначала селекционные линии усреднялись по массе тела (около 22 граммов
за 6 недель). Повышающий отбор повышал массу почти до 27 граммов в 21 поколении, тогда как понижающий отбор снижал массу тела почти до 13 граммов в 18 поколении. На рисунке 11.17 показан кумулятивный ответ на вертикальной шкале и кумулятивный селекционный дифференциал на горизонтальной шкале для этого эксперимента. Линейная регрессия через эти точки дает оценку реализованной наследуемости, равную 0,175 для повышающего отбора и равную 0,518 для понижающего отбора. Такой несимметричный ответ может являться результатом ряда различных факторов, таких как направляющее доминирование и меньшая приспособленность для крайних индивидов в одном направлении.
4
h
ф Л оо У
0 >s 3
1 -4
I-
к
=:
2 “ -8
0 4 8 12 16 20 24 28
Кумулятивный селекционный дифференциал
Рисунок 11.17. Кумулятивный ответ, нанесенный на график против кумулятивного селекционного дифференциала, для экспериментального двунаправленного отбора массы тела у мышей. Прямые линии - линейная регрессия (Falconer, Mackay, 1996).
Величина наследуемости признака используется при прогнозировании потенциального ответа на отбор. К тому же, часто предполагают, что признаки с низкой наследуемостью подвергались в прошлом отбору и поэтому потеряли изменчивость. В частности, признаки, тесно связанные с приспособленностью, должны иметь низкую наследуемость и низкую аддитивную генетическую вариансу, потому что отбор на приспособленность универсален и понижает генетическую изменчивость признаков, связанных с приспособленностью (предполагается фундаментальной теоремой естественного отбора Фишера). Исследования наследуемости ряда характеристик в диких популяциях различных видов (Mousseau, Roff, 1987) и у Drosophila (Roff, Mousseau, 1987), в общем, согласуются с этими прогнозами.
