Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
x II III
Хромосомы
[=1 I____J I..... I
c=l I I C=D
Хромосомы из контрольной линии
Хромосомы из резистентной линии
_____I_______|________
0.0 0.05' ' 0.2 0.4 0.6
Пропорция выживаемости
0.8
1.0
Рисунок 11.6. Различное строение трех основных хромосом у линий D.melanogaster, использованных для проверки выживаемости в среде с ДЦТ (слева) и пропорции их выживаемости (по Crow, 1957).
в кариотипе потомства (рисунок 11.6). Выживаемость этих мух затем тестировали в среде, содержащей ДЦТ. Из этого рисунка очевидно, что все три хромосомы (X, II и III) вносят значительный вклад в выживаемость. К тому же детальный генетический анализ показал, что, по крайней мере, несколько генов на второй и третьей хромосомах вносят вклад в устойчивость к ДЦТ. Другими словами, детерминация адаптации контролировалась рядом генов, распределенных по геному. Достойно внимания то, что обнаруженная Кроу устойчивость личинок к ДЦТ моногенна. Это относится и ко многим другим примерам устойчивости к пестицидам.
Простейшая теория количественной генетики предполагает, что все гены, влияющие на признак, вносят равный вклад в развитие признака. Однако детальный генетический анализ показывает, что относительно небольшое число генов оказывает большое влияние, и много генов оказывают незначительное влияние на признак. Иногда их называют главные (мажорные) гены и второстепенные (минорные) гены, соответственно. Например, в двух классических экспериментах по идентификации генов, влияющих на количественные признаки, около десяти локусов были причиной 75%-ной генетической изменчивости стерноплевральных щетинок у D.melanogaster (Robertson, 1967), менее пяти генов в большей степени определяли время колошения у пшеницы (Law, 1967). Робертсон предложил, описывать распределение генных эффектов с помощью экспоненциального распределения так, что чем меньше влияние на количественный признак отдельных генов, тем больше количество локусов определяет признак. Важно помнить, однако, что данный ген может влиять больше, чем на один признак - т.е. он может оказывать плейотропное действие, и что ген, который оказывает значительное действие на один признак, может иметь только слабый эффект на другой признак. К тому же, часто оказывается, что существует отрицательная корреляция между величиной эффекта гена и его аллельной частотой в популяции - аллели, оказывающие значительное влияние, часто имеют низкие частоты. Эта низкая частота имеет место, по-видимому потому, что аллели, оказывающие значительный эффект, часто имеют плейотропное вредное влияние на приспособленность.
Если количественный признак опосредован несколькими генами, то количество мутаций, образующееся каждое поколение, должно зависеть от количества генов и их средней скорости мутирования. В результате, у признака, который обусловлен многими генами, новые мутантные варианты будут встречаться чаще, чем у признака, на который влияет мало генов (при условии, что два набора генов имеют одинаковую скорость мутирования на локус). Позже в этой главе мы обсудим, как можно оценить скорости мутирования для количественных признаков.
Эффект генов, влияющих на количественные признаки, зависит от того, доминантные они или рецессивные. Некоторые гены (летали у Drosophila и у человека), как известно, почти рецессивны, тогда как другие гены, которые имеют более слабые эффекты на жизнеспособность, более аддитивны (Charlesworth, Charlesworth, 1987). Пример аддитивного признака
- различные цвета кожи у человека (при этом имеется небольшое доминирование, см. пример 11.2).
Пример 11.2. Харрисон и Оуэн (Harrison, Owen, 1964) изучали генетическую детерминацию различий в цвете кожи между европейцами и африканцами, измеряя интенсивность отражения кожей света в смешанной популяции Ливерпуля (Англия). В этой популяции были исследованы родители (африканцы и европейцы), потомки смешанных браков (потомки первого поколения - Fj), потомки браков между метисами (потомки второго поколения - F2) и потомки от возвратных браков. Интенсивность отражения света, измеренная для стандартной площади тела, показана на рисунке 11.7 в диапазоне разных длин волн. Поскольку величина Fj почти промежуточная между двумя родительскими величинами, и величины у потомков от возвратных браков почти промежуточные между F, и соответственными родительскими величинами, гены, определяющие цвет кожи, действуют аддитивно. Количество генов, которые определяют цвет кожи, можно оценить из средних значений интенсивности отражения света в выборках и аддитивной генетической вариансы (см. Harrison, Owen, 1964). Используя величины интенсивности отражения, измеренные разными способами, они оценили, что за различия в цвете кожи между двумя группами родителей ответственны только три или четыре гена. Используя те же данные, но более точный способ, Линч и Уолш (Lynch, Walsh,
