Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Если генотипы сравнивают по разности приспособленностей, то эти значения можно определить для каждого однолокусного генотипа, и приспособленность каждого двухлокусного генотипа равна сумме значений однолокусных компонент. Любое отклонение от этого аддитивного взаимодействия называют эпистазом на аддитивной шкале. Концепция аддитивной независимости имеет свое основание в количественной генетике. В этом случае можно рассматривать отбор по таким характеристикам, как дифференциальная плодовитость так, что на продукцию яиц или семян влияют два локуса, обусловливающие большую продукцию яиц или семян за весь период жизни особи. Например, генотип АуА может добавлять два семени, а В]В] - три семени, и в среднем, генотип А]А]В]В] дает на пять семян больше других генотипов.
Для определения действия эпистатических сил отбора на аллельные ассоциации, нужно знать меру эпистатического взаимодействия (отсутствие независимости приспособленности). Сначала рассмотрим модель гаплоидного отбора, где двухлокусные относительные приспособленности генотипов А{В{, А]В1, А1В] и А2В2 даны как w{, w2, w3 и w4, соответственно. Степень аддитивного эпистаза равна:
Если приспособленности аддитивны, то Е = 0, иначе Е Ф 0. Аналогично, для мультипликативного эпистаза (Felsenstein, 1965):
Е'= lnw, -Inw2 -lnw3 +lnw4=
В таблице 10.9 приведены четыре разных уровня эпистаза, которые мы обсуждаем ниже. Для диплоидных организмов величины эпистаза аналогичны (Felsenstein, 1965). Заметьте, что значения приспособленности, которые удовлетворяют условиям Е = 0 и Е' Ф 0, очень сходны.
Е = w{ — w2 — w3 + w4.
(10.8a)
(10.8b)
ТАБЛИЦА 10.9. Значение приспособленностей для гаплоидной модели с четырьмя различными уровнями эпистаза
Е? = 0,0 ?' = 0,1 ?' = -0,1 РЧ
II
О
i о
W, 1,44 1,44 1,44 1,44
W2 1,2 1,142 1,262 1,22
W3 1,2 1,142 1,262 1,22
W4 1,0 1,0 1,0 1,0
Ь. Направляющий отбор в двух локусах
В большинстве мультилокусных теоретических исследований обращается много внимания на эффекты сцепления и отбора, а также на стабильность полиморфного равновесия. Направленный отбор, при котором частота некоторых аллелей возрастает до фиксации, также подвержен влиянию сцепления. Поэтому гаметическое неравновесие обычно возникает во время замещения аллелей и исчезает, когда происходит фиксация благоприятных аллелей.
Для иллюстрации этого явления рассмотрим двухлокусную, двухаллельную гаплоидную модель. Предположим, что частота гаплоидных генотипов после мейоза равна частоте, данной внизу в таблице 10.3. При соответствующей дифференциальной выживаемости генотипов их частоты после отбора равны:
х, - и'Дх, -cD)/w,
Х2 = Wl(X2 +CD)/W ,
х3 = w3(x3+cD)/w, (10.9а)
х4 = w4(x4 -cD)/w,
где
4
1=1
Фелзенштайн (Felsenstein, 1965) показал, что направленный отбор, действующий на два локуса, ведет к гаметическому неравновесию того же знака, как компоненты мультипликативного эпистаза в случае гаплоидного организма. Таким образом, отбор благоприятных аллелей А{ и В{ такой, что Е' > 0 и возникает положительное гаметическое неравновесие, а отбор с Е' < 0 ведет к отрицательному неравновесию. Это можно проиллюстрировать, сравнивая изменения в гаметическом неравновесии для
рядов приспособленностей, представленных в таблице 10.9. Ряд в первой колонке предполагает наличие селективного преимущества, равного 0,2 для обоих аллелей А и и отсутствие эпистаза на мультипликативной шкале (Е' = 0,0). Ряды во второй и третьей колонках имеют одинаковые разности в приспособленностях между гаметами в фазе притяжения, но также и эпистаз: Е' = 0,1 и -0,1, соответственно. Последний ряд - отсутствие эпистаза на аддитивной шкале (Е = 0,0).
Допустим, что D0 = 0, рх = 0,1, qx = 0,1, с = 0,01 и значения приспособленности соответствуют данным из таблицы 10.9. Тогда гаметическое неравновесие и аллельные частоты изменяются во времени, как представлено в таблице 10.6. На рисунке 10.6а при Е' = 0,1 значение D в поколении 14 возрастает до 0,073, а при Е' = -0,1 в поколении 15 значение D
1.0
0.8
_ 0.6 Сг
а
0.4 0.2 0.0
0 5 10 15 20 25 30
Поколение
Рисунок 10.6. Образование гаметического неравновесия (а) и изменения аллельных частот (Ь) для четырех рядов приспособленностей у гаплоидного организма, данных в таблице 10.9, где Е’ и Е обозначают степень эпистаза. Исходные значения: рх = q{ = 0,1, D0 = 0,0, и с = 0,01.
снижается до -0,076. При Е' = 0,0, неравновесие, вызванное отбором, отсутствует, но при Е = 0,0 имеется некоторое отрицательное неравновесие. Как показано на рисунке 10.6Ь, меняется и скорость изменения аллельных частот. Эти различия обусловлены тем, что при низких частотах дифференцирующий отбор происходит, в основном, между генотипами в фазе отталкивания и генотипом А2В2, а при высоких частотах он проявляется между этими генотипами и генотипом А{ВГ Рассмотрим, например, ситуацию, когда Е' = 0,1. Первоначально отбор снижается, потому что приспособленности генотипов А{В2 и А2В{ равны только 1,142 по сравнению с 1,0 у генотипа А2В2. Однако, когда частоты аллелей А ] и В] высоки, отбор действует, в основном, на генотипы в фазе отталкивания и генотип A{B{, приспособленность которого равна 1,44. Разность приспособленности здесь больше, поэтому аллельные частоты изменяются быстрее.
