Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Ю и соавторы (Yu et al., 1996), при исследовании больших образцов спермы у каждого из пяти мужчин, показали, что может быть значительная индивидуальная изменчивость в скорости рекомбинации (таблица 10.4). Действительно, они обнаружили двукратное различие в скорости рекомбинации между донором 5001 (0,112) и донором 5043 (0,051), у каждого обследовалось большое количество отобранной спермы. Чтобы определить, является ли различие в скорости рекомбинации у этих двух мужчин закономерным, они исследовали два других маркера на хромосоме 19. В 336 сперматозоидах от каждого донора оценочная скорость рекомбинации для донора 5001 была 0,202 ± 0,045 и для донора 5043 была 0,175 ± 0,036. Снова у донора 5001 скорость рекомбинации была выше, но это различие статистически незначимо. Хотя индивидуальные скорости рекомбинации для отдельных особей и полов можно усреднить, такие высокие индивидуальные вариации частоты рекомбинаций могут иметь большое значение, особенно для тесно сцепленных генов.
Хотя величина D как мера гаметического неравновесия удобна с алгебраической точки зрения, она варьирует как функция частот составляющих аллелей. Максимум и минимум, равные 0,25 и -0,25, имеют место только при равенстве аллельных частот, и они меньше, когда аллельные частоты не равны 0,5. Например, если аллели А, и Bt, А2 и В2 при хх = 0,1 и х4 = 0,9 полностью ассоциированы, то D = 0,09. Поэтому были предложены другие, хотя и не идеальные, меры гаметического неравновесия (Hedrick 1987b; Lewontin, 1988).
ТАБЛИЦА 10.4. Оценка скорости рекомбинации (с) между двумя микросателлитными маркерами D6S29I и D6S109 на хромосоме 6 у пяти мужчин - доноров спермы (Yu et al., 1996). N- количество обследованной спермы, стандартная ошибка (ст.о.) оценки скорости рекомбинации дана в скобках
Донор N с (ст. о.)
5001 743 0,112 (0,012)
5012 190 0,109 (0,024)
5033 1312 0,066 (0,007)
5043 808 0,051 (0,008)
5048 127 0,071 (0,024)
Обшая 3180 0,076
Левонтин (Lewontin, 1964а) предложил параметр Д, который равен:
(10-4а)
max
где D - максимальное значение Д возможное для данного набора аллелей в двух локусах. D равно меньшему из рхц2 или p?qх (если D положительно) или меньшему из plql или p?qv (если D отрицательно). Преимущество этой величины в том, что она измеряется в пределах от -1,0 до 1,0, независимо от аллельных частот в двух локусах.
Квадрат коэффициента корреляции
г = -
Р\РгЧ\Чг
(10.4Ь)
использовался Хиллом и Робертсоном (Hill, Robertson 1968) для измерения гаметического неравновесия (также используется коэффициент корреляции, и г - квадратный корень выражения 10.4Ь с тем же знаком, что и D). Когда в обоих локусах аллельные частоты одинаковы, г2 принимает значения в пределах от 0,0 до 1,0, и г принимает значения от -1,0 до 1,0. Когда в двух локусах аллельные частоты различны, пределы значений г2 и г несколько ниже. Поскольку и D', и г - функции D (знаменатели этих значений не изменяются, если отбор или другие факторы не воздействуют на аллельные частоты), они также снижаются экспоненциально, равно как Д т.е. как функция (1 - с)'. В примере 10.2 показано наблюдаемое снижение величины D' для двух аллоферментных локусов у D.melanogaster.
Пример 10.2. Для наблюдения снижения ассоциаций между аллелями маркерных локусов внутри хромосомы Клэгг с сотрудниками (Clegg et
al., 1978b; 1980) провели эксперименты на D.melanogaster. На рисунке 10.2 показан пример для аллелей двух аллоферментных локусов Idh и Pgm, располагающихся на второй хромосоме на расстоянии 16.2 единиц карты. В этом случае наблюдаемое неравновесие между поколениями 10 и 15, измеренное через D', близко к нулю, тогда как прогнозированное теоретическое снижение (обозначено ровной линией) оказалось значительно ниже. Существенно, что полная и быстрая рандомизация аллелей в маркерных локусах проходила в более быстром темпе, чем прогнозировалось теорией нейтральности. Авторы объяснили различия между теоретическим прогнозом и экспериментальными наблюдениями тем, что неизвестные локусы, подвергающиеся отбору, находятся в равновесии с маркерными локусами (в эксперименте с Drosophila). Последующий анализ (Clegg, 1978; Asmussen, Clegg, 1982) продемонстрировал, что скорость снижения равновесия для нейтральных локусов обычно ускоряется отбором в ассоциированных с ними локусах.
1.0
0.8 0.6
2. 0 4
о; s о
т 0.2 о х
CQ CQ Cl
? 0.0
о; о о
§> -0.2 s ш
” -0.4 -0.6 -0.8 -1.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Поколение
Рисунок 10.2. Наблюдаемое снижение гаметического равновесия (Z)') между двумя алло-ферментными локусами и теоретическое снижение равновесия в отсутствие отбора (показано ровными линиями (по Clegg et al., 1980). Даны по два репликата (копии) гамет полного притяжения и полного отталкивания.
