Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Для проверки этого аргумента предположим, что средняя приспособленность при равновесии для г'-ого диаллельного локуса с преимуществом гетерозигот равна:
VV, =1 -stp2 —s2q2,
где s:hs2- селективный вред (невыгодность) двух гомозигот. При независимости мультипликативной шкалы с т локусами средняя приспособленность по всем таким локусам равна:
w = w/\ (9.1)
Каждое w, меньше единицы, поэтому, если количество таких локусов велико, то произведение приспособленностей отдельных локусов быстро достигает нуля. Например, если s, = s2 = s, приводящее к равновесию, так что ре = qe = 0,5 и wf = 1 - 2 *1 то выражение 9.1 имеет вид:
w :
1-1,
2
Если таких локусов 1000 и s = 0,02, то w было бы приблизительно равно 0,00004 - действительно очень низкая величина. Если отбор действует на жизнеспособность особей, не достигших половозрелости, то эта величина приспособленности говорит, что только 1 из 25000 зигот дожила бы до взрослого возраста.
После того, как Левонтин и Хабби опубликовали эти выводы, другие исследователи (King, 1967, Sved et al., 1967, Milkman, 1967) одновременно предположили, что большое значение могут иметь взаимные исключения при эпистазе и формы усеченного отбора. Другими словами, при отборе на жизнеспособность приспособленности в разных локусах могут не комбинировать мультипликативно (эпистаз). В таких моделях можно было бы избежать очень низкой популяционной приспособленности многочисленных гомозигот.
Эти выводы сделаны для двухаллельных локусов, а многие локусы имеют более двух аллелей. Как мы видели на стр. 151, условия поддержания в популяции более, чем двух аллелей через гетерозиготное преимущество требуют, чтобы величины относительных приспособленностей были достаточно хорошо сбалансированы. Действительно, Левонтин и др. (Lewontin et al., 1978) показали, что условиям поддержания всех аллелей удовлетворяет только малая доля случайно образованных приспособленностей с множественными аллелями. Например, даже при «полном гетерозисе», когда все гетерозиготы вынуждены быть более приспособленными, чем все гомозиготы, при наличии пяти аллелей только 10% от множества приспособленностей приводят к поддержанию всех аллелей в популяции. Спенсер и Маркс (Spencer, Marks 1988, 1991) использовали подход, который последовательно вводит мутантные аллели в стабильное множество аллелей. Они обнаружили, что количество аллелей, которое можно было бы поддерживать, несколько больше, чем обнаружено Ле-вонтином и др. (Lewontin et al.), но что распределение этих аллелей во многих случаях не отличается от ожидаемого, согласно теории нейтральности (см. стр. 432).
Другое предположение, сделанное Левонтином и Хабби (Lewontin, Hubby, 1966) - аллели в каждом локусе независимы один от другого, т.е. нет гаметического неравновесия. Однако, как показали Франклин и Левонтин (Franklin, Lewontin, 1970), при преимуществе сцепленных локусов у гетерозигот сильные ассоциации аллелей в разных локусах могут быть образованы даже без эпистаза (см. обсуждение в главе 10). Такие
ассоциации могут привести к высокой частоте только двух комплементарных типов гамет. В результате, если две такие мультилокусные гаметы находятся в равновесии Харди-Вайнберга, то половина популяции будет гетерозиготна по всем локусам и иметь высокую относительную приспособленность. Даже при разделении на несколько почти комплементарных мультилокусных гамет, такие ассоциации могли бы поддерживать высокую среднюю приспособленность.
Для поддержания молекулярной изменчивости важны и другие типы балансирующего отбора. Например, частотно-зависимый отбор считается ответственным за поддержание аллоферментных вариантов (Kojima,
1971). Привлекательность этой модели состоит в том, что все генотипы могут иметь одинаковую относительную приспособленность при равновесии, что означает отсутствие генетического груза (см. стр. 171). Наиболее отстаиваемой гипотезой балансирующего отбора считается мнение Гиллеспая о том, что за поддержание аллоферментных вариантов отвечает отбор, варьирующий во времени и/или пространстве (Gillespie, 1978; 1991). В этой ситуации теоретические условия для полиморфизма шире, чем для преимущества гетерозигот (см. стр. 197). При ограниченном потоке генов или при отборе по месту обитания эти условия становятся даже менее жесткими. Однако, согласно этой и другим моделям, в которых влияние отбора на локусы мало, сохранение полиморфизма становится более трудным.
Для изучения интенсивности отбора, поддерживающего генетическую изменчивость, особенно изменчивость аллоферментов, используется ряд различных экспериментальных подходов (обзор см. в работах Eanes, 1987; Gillespie, 1991; Lewontin, 1991; Watt, 1992; Mitton, 1998; Eanes, 1999). Многообещающий подход - изучение специфических биохимических свойств аллоферментов, которые могут согласовываться с действием балансирующего отбора. В этих исследованиях активность экстрактов аллоферментов измеряли in vitro в различных условиях окружающей среды: при разных температурах, концентрациях солей, концентрациях субстрата и т.д. (Eanes, 1999). Действительно, некоторые аллоферменты различаются по ряду биохимических свойств in vitro, но селективное значение этих различий в естественных популяциях часто остается неясным.
