Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Лд = „(1 - д) - Sg(1 ~ q) ~ (1 ~ g*1" ~ sQ{“ + 1)1 1-sQ 1-sQ
В данном уравнении выражение в скобках равно нулю, или:
и - sQ(u + 1) = 0.
Рисунок 8.4. Изменение аллельной частоты за счет мутаций и отбора против рецессивных аллелей. Средний график представляет собой результирующую кривую изменений частот на нижнем и верхнем графиках, темный кружок указывает равновесную частоту.
Решая уравнение для частот генотипа АгА2 получим:
_ и е~ s{u + 1)-
Если u«s, то приближенное значение Qe равно:
(8.2с)
С учетом пропорций Харди-Вайнберга значение этого выражения равно значению уравнения 8.2а.
Такой подход можно использовать и при изучении влияния на равновесную частоту инбридинга вследствие баланса мутаций и отбора. Допустим, что частота генотипа А2А2 изменилась за счет инбридинга и ее значение можно выразить уравнением (глава 5):
Q = я2 +№\ - я) = (1 -Ля2 +fq,
подставив значение Q в выражение 8.2с, получим:
(1 -Ля2 +/Я = и/s.
Запомните, что равновесная частота генотипов является функцией только скорости мутирования и отбора против рецессивных аллелей. Однако, равновесная аллельная частота - это функция коэффициента инбридинга, отбора и мутаций. Равновесную аллельную частоту можно определить, решив предыдущее квадратное уравнение относительно значений/ и и s, так что
~/ + [/2 +4(1 ~/)(м/ s)]'/2 2(1-Л
(8.3а)
В данном случае приближенное значение равновесной частоты равно (Haldane, 1940; Morton, 1971):
где величина qe очень мала по сравнению с f
Равновесные значения получены при условии, что величина q2 в предыдущих уравнениях относительно мала.
Из приведенных вычислений следует, что равновесная частота аллелей падает по мере увеличения степени инбридинга. Это показано на рисунке 8.5 для нескольких коэффициентов инбридинга и значения и = 10 5. Дело в том, что при инбридинге отбору подвергается больше вредных рецессивных мутаций, и равновесная частота начинает падать. Допустим, при коэффициенте отбора 5 = 0,5 равновесная аллельная частота в отсутствие инбридинга (коэффициент инбридинга / = 0,0) в десять раз больше, чем при/= 0,05, тогда как частота гомозигот (встречаемость рецессивного заболевания) для этих значений одинакова. Из этого следует, что степень инбридинга в популяции с равновесными аллельными частотами по мере роста числа близкородственных скрещиваний быстро падает. В таком случае, может наблюдаться временное сокращение рецессивно наследуемых заболеваний (затрагивающее, возможно, сотни поколений), пока мутации не вернут популяцию к равновесным аллельным частотам.
qe= u/fs ,
(8.3b)
0.020
0.000
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
s
Рисунок 8.5. Изменение равновесной частоты мутантного аллеля при разных уровнях отбора и трех различных величинах инбридинга («=10 5).
Показано (Lande, Schemske, 1985), что при инбридинге с уровнем родства больше нескольких процентов гетерозиготность по равновесному рецессивному аллелю оценивается как:
Для летальных аллелей, когда s = 1, такая равновесная гетерозиготность уменьшается до значения:
Очевидно, что равновесная гетерозиготность обратно пропорциональна уровню инбридинга. При S= 1 и любом уровне отбора значение Н ~ 4и. При более редких близкородственных скрещиваниях равновесная гетерозиготность выше. Допустим, при S' = 0,1 и s = 0,1 или s = 1 значения равновесной гетерозиготности приближаются к 364м и к 40м, соответственно.
Приближенное значение равновесной частоты аллеля А2 равно:
При небольшом уровне близкородственных скрещиваний равновесная аллельная частота в популяции свободно скрещивающихся между собой особей заметно падает. При м = 10^ и s = 0,1, например, q = 0,00316, когда S = 0 и qe = 0,000192, когда 5 = 0,1, т.е. наблюдается уменьшение аллельной частоты более, чем в 16 раз.
Ь. Доминантные мутации
Если вредный аллель наследуется доминантно, то изменение его частоты под действием отбора составит:
как это показано на стр. 130. Изменение аллельной частоты вследствие мутации описано выше, поэтому условие баланса между отбором и мутациями имеет вид:
Это выражение можно упростить и записать следующим образом:
(8.3с)
(8.3d)
sq - sq2
и--
1 - s(2q - 2q2 + q2) '
При значениях q2, приближающихся к нулю, получим: sq
и ~------
1 - 2 sq
и
и - 2squ=sq.
Если произведение qu близко к нулю, то приближенная равновесная частота для аллеля А2 равна:
9е=~. (8.4а)
s
Частота мутантного фенотипа при значениях ре,близких к единице, равна (мы учитываем только гетерозигот, поскольку частота гомозигот А2А2 крайне низкая и они по-видимому, летальны):
