Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые клостридии (Clostridium aceticum, С. formicoaceticum, С. thermoaceticum и ряд других) оказались способными синтезировать ацетат из CO2 и H2:
2CO2 + 4Н2->ацетат + H++2H2O.
С. aceticum может расти на среде, содержащей молекулярный водород и CO2 в качестве единственных источников энергии. Следовательно, у этого организма восстановление CO2 до ацетата должно быть связано с получением полезной энергии. Обнаружено, что в переносе электронов от H2 на CO2, ведущем к синтезу ацетата, участвуют флаво-доксин, менахиноны и цитохромы типа ft, т. е. переносчики того же типа, что и при функционировании фумаратредуктазной системы.
Таким образом, у ряда первичных анаэробных прокариот, получающих энергию в процессах брожения, сформировались короткие связанные с мембраной электронтранспортные цепи, функционирование которых ведет к образованию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. Из-за отсутствия подходящего конечного акцептора электронов в анаэробных условиях выход энергии в такого типа процессах низкий. Однако принципиальные основы для создания энергетики нового типа сформированы.
Для перехода к использованию энергии света необходимо было создание фоторецепторных молекул и «подключение» части из них к имеющимся электронтранспортным цепям. Такие фоторецепторы — Mg-порфирины — были сформированы; вероятно, они возникли из Fe-порфиринов (цитохромов) в результате модификации пути их синтеза. Фотосинтез начался, видимо, с создания системы фотоиндуциро-ванного циклического электронного транспорта и служил сначала в качестве источника энергии, дополнительного к основному, которым являлись процессы брожения. Восстановитель первичные фотосинтезирующие прокарирты могли получать теми же путями, что и бродиль-
316
щики, или же тратя для этого часть синтезированного АТФ в процессе обратного переноса электронов. Позднее для этой цели была сформирована способность прямого фотовосстановления НАД+, приведшая к созданию светозависимого нециклического электронного транспорта. Дальнейшее усовершенствование фотосинтетического аппарата привело к использованию воды в качестве донора электронов, побочным продуктом чего явилось образование молекулярного кислорода.
В результате фотосинтетического выделения O2 появилось химическое соединение, служащее активным окислителем. В ответ на появление O2 большинством прокариот были выработаны различные механизмы защиты. У некоторых линий приспособление к O2 на этом закончилось, в результате возникли анаэробные формы с разной степенью аэротолерантности.
Следующий важный шаг в формировании механизма использования молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов — использование этого процесса, таящего в себе большие энергетические возможности, для получения клеткой энергии. Действительно, количество энергии, освобождающейся при переносе пары электронов, зависит как от природы донора, так и от природы акцептора электронов. Например, окислительно-восстановительный потенциал НАД•H2 равен —320 мВ, а молекулярного кислорода +810 мВ, т. е. разница потенциалов при переносе электронов от НАД •H2 на молекулярный кислород более 1000 мВ. Для образования 1 молекулы АТФ необходим перенос пары электронов по электрохимическому градиенту, соответствующему разнице потенциалов приблизительно 200 мВ.
Для использования O2 в качестве конечного акцептора электронов в процессах, связанных с получением метаболической энергии, представлялось наименее сложным превратить фотосинтетический электронный транспорт в дыхательный. C этой целью надо было добавить дегидрогеназы на низкопотенциальный конец цепи и цитохромок-сидазы — на другой, взаимодействующий непосредственно с Oa конец. Все необходимые типы переносчиков и обратимые протонные АТФазы уже были к этому времени сформированы.
Основная задача сводилась к созданию ферментной системы для четырехэлектронного восстановления O2 (цитохромоксидазы), при котором не освобождалось бы его токсических промежуточных продуктов.
Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов от субстратов в темновых окислительных реакциях, получило название окислительного фосфорилирования. Развитие механизма окислительного фосфорилирования позволило добиться наиболее полного извлечения свободной энергии из окисляемых субстратов.
Таким образом, появление молекулярного кислорода положило начало эволюции новых типов жизни в мире прокариот, в основе которых лежит получение энергии за счет процессов окислительного фосфорилирования. Краткому обсуждению этих форм жизни посвящена следующая глава.
ГЛАВА 12
ТИПЫ ЖИЗНИ, ОСНОВАННЫЕ
НА ОКИСЛИТЕЛЬНОМ ФОСФОРИЛИРОВАНИИ
Для того чтобы максимально использовать энергетические возможности, заложенные 8 процессе переноса электронов от субстрата на молекулярный кислород, необходимо было: 1) сформировать механизмы, позволяющие полностью отщеплять водород (электроны) от субстрата; 2) создать системы, в которых весь отщепленный водород (электроны) передается на молекулярный кислород наиболее рациональным путем; 3) образовать механизмы, при помощи которых энергия электронного переноса трансформируется в химическую энергию, доступную для использования во всех энергозависимых процессах клетки. В ходе эволюции эти задачи были решены следующим образом:
