Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Цианобактерии, в группе которых, вероятно, сформировался кислородный фотосинтез, впервые столкнулись с выделением O2 внутри клетки. Помимо создания разнообразных систем защиты от токсических форм кислорода, проявляющихся в устойчивости к высоким концентрациям O2, цианобактерии адаптировались к аэробному способу существования путем использования молекулярного кислорода для получения энергии. Единственным темновым энергетическим процессом, обеспечивающим рост хемогетеротрофных цианобактерии, служит дыхание.
В то же время для ряда цианобактерии показана способность расти на свету в строго анаэробных условиях. Это относится к видам, осуществляющим фотосинтез бескислородного типа, которых в соответствии с принятой классификацией следует отнести к факультативным анаэробам. (Фотосинтез любого типа по своей природе — анаэробный процесс. Это хорошо видно в случае фотосинтеза бескислородного типа и менее очевидно для кислородного фотосинтеза.) Для некоторых цианобактерии показана принципиальная возможность протекания тем-новых анаэробных процессов (анаэробное дыхание, молочнокислое брожение), однако низкая активность ставит под сомнение их роль в энергетическом метаболизме цианобактерии. Зависимые и не зависимые от O2 способы получения энергии, обнаруженные в группе циано-.'бактерий, суммированы в табл. 37.
Конструктивный метаболизм цианобактерии представляет собой шаг вперед по пути дальнейшей независимости от органических соединений внешней среды по сравнению с пурпурными и зелеными серобактериями. Для построения всех веществ клетки цианобактериям нужен минимум простых неорганических соединений: углекислота в качестве единственного источника углерода; самые простые формы азота — аммонийные, нитратные соли, молекулярный азот; минеральные соли — источники фосфора, серы, магния, железа, микроэлементов; вода. В отличие от пурпурных и зеленых бактерий цианобактерии не требуют никаких питательных компонентов в восстановленной фор-
279
Таблица 37
Способы получения энергии в группе цианобактерии
Способ получения энергии Донор электронов Акцептор электронов Распространенностьi физиологический эффект Фотосинтез кислородного типа H2O НАДФ*, ферредоксин обеспечивает рост всех цианобактерии Фотосинтез бескислородного типа H2S, Na2S2O3, H2, органические соединения НАДФ+ ферредоксин обеспечивает рост некоторых изученных видов; у большинства—снабжает энергией, необходимой для поддержания жизнедеятельности Дыхание H АД Ф-H2 O2 обеспечивает рост факультативно хемогетеротрофных цианобактерии и поддержание жизнедеятельности облигатно фототрофных видов H2* O2 может быть связано с получением энергии Анаэробное дыхание НАДФ-На S поддерживает жизнедеятельность некоторых цианобактерии, способных к бескислородному фотосинтезу Брожение эндогенные или экзогенные сахара пируват обнаружено у некоторых факультативно анаэробных цианобактерии; активность недостаточна для поддержания жизнедеятельности** * Разные представители цианобактерии оказались способными использовать в темноте молекулярный, водород при наличии в качестве акцептора электронов O2. «Имеются данные в пользу того, что потребление H2 связано с функционированием дыхательной цепи и может вести к получению энергии. ** Есть только одно сообщение о способности цианобактерии рода Most ос расти в темноте в анаэробных условиях, осуществляя сбраживание некоторых Сахаров.
ме. Только некоторые морские виды цианобактерии обнаруживают потребность в витамине Bi2.
Гетероцисты и азотфиксация в группе цианобактерии. Азотфикси-рующая активность выявлена более чем у 250 штаммов, принадлежащих к разным группам фототрофных прокариот. Примерно половину из них составляют цианобактерии. Способность последних к фиксации N2, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий, и в первую очередь от содержания в среде связанного азота и молекулярного кислорода. Основное место действия обоих факторов — нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором — O2 быстро инактивирует его.
Отрицательное действие O2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в группах прокариот с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих групп прокариот. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а дру
280
гой сопровождается выделением такого сильного окислителя, как O2. Возникла необходимость защиты или изолирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода.
В настоящее время в результате изучения чистых культур стало ясно, что способность к азотфиксации широко распространена среди цианобактерий. Вегетативные клетки многих изученных культур обнаруживают нитрогеназиую активность в анаэробных и микроаэробных условиях. Только для единичных культур, например представителей рода Gloeothece, показана способность вегетативных клеток к азотфиксации в аэробных условиях. B целом же проблема фиксации N2 в аэробных условиях значительной частью цианобактерий решена путем сформирования дифференцированных клеток определенного типа — ге-тсроцист, в которых чувствительный к молекулярному кислороду аппарат фиксации молекулярного азота отделен от 02-выделяющего фотосинтетического аппарата с помощью определенных ультраструктурных и биохимических перестроек. Таким образом, способность подавляющего большинства цианобактерий к азотфиксации в аэробных условиях связана с гетероцистами.
