Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
которые всегда находятся в движении — даже если в них поддерживается
стационарное состояние, оно обеспечивается непрерывным синтезом и
распадом отдельных компонентов. Точно так же нет оснований думать, что
биохимические «датчики» лучше отвечают на осциллирующий сигнал, чем на
постоянный. Однако имеются все основания считать, что в замкнутых ценях с
репрессией, включающих ДНК, РНК, белок и метаболиты, могут возникнуть
колебания. В такой системе любое изменение (скажем, возрастание) скорости
синтеза m-РНК в генетическом локусе окажет влияние на состояние
метаболической системы с некоторой задержкой во времени. Это вызывается
тем, что существует длинная цепь — синтез m-РНК, диффузия т-РНК к месту
синтеза белка, синтез фермента, возможная диффузия фермента к месту
метаболической активности и, наконец, ферментативная реакция, — и каждая
стадия этой цепи требует некоторого времени. Поэтому повышение
концентрации ренрессора (или корепрес-сора), играющего роль обратного
сигнала из метаболической системы в генетический локус, будет уменьшать
скорость синтеза m-РНК с некоторым опозданием. При переходе из одного
состояния в другое в такой системе обязательно возникнут колебания. Но
эти колебания
54
ГЛАВА 3
будут затухающими, если временная задержка между синтезом m-РНК и
метаболическим сигналом обратной связи достаточна мала или если в системе
имеет место «самодемпфирование» (например, если скорость распада m-РНК
является функцией ее концентрации). Может оказаться, что такие колебания
являются помехой для адаптации и выживания, и тогда они могут быть
подавлены теми же способами, какие используют инженеры для борьбы с
паразитными колебаниями.
Однако имеются факты, показывающие, что в динамической организации клетки
заложена некая фундаментальная периодичность. Эти факты накоплены в
результате исследования ритмической деятельности клеток и организмов. В
этой чрезвычайно быстро развивающейся в последние годы области были
получены очень интересные и имеющие фундаментальное значение данные о
природе и повсеместном распространении биологических часов. Наиболее
активным сторонником представлений о колебательной природе временной
организации биологических систем является Питтендрай [77]. Недавно он
высказал предположение [78], что первичные колебания, лежащие в основе
этой организации, возникают из-за наличия обратных связей в системах,
регулирующих физиологическую активность: «Дарвиновский демон,
несомненно, имеет дело со множеством физиологических колебательных
процессов, поскольку во всех системах управления — от регулирования ритма
сердечных сокращений до синтеза белка — существенным элементом является
отрицательная обратная связь. А такие системы обладают врожденной
способностью совершать колебания». Еще раньше подобные представления
развивались Гастингсом и Суини [38]; А. Львов и М. Львов [58]
проанализировали возможность тесной связи между процессами регулирования
с обратной связью и ритмическими, или периодическими, явлениями в
биологических системах на разных уровнях организации, обратив особое
внимание на мышечное сокращение. В этих работах заложены основы будущей
теории динамики биологических регуляторных процессов — теории, основные
постулаты которой должны быть справедливы в весьма широкой области
биологических проблем, от биофизиче-
РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ И РИТМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ 55
ских до демографических, и даже в близко примыкающих к биологии областях,
например в экономике.
Создание биологической «статистической механики» и «термодинамики» на
основе кинетики периодических регуляторных систем было бы большим
достижением теоретической и экспериментальной биологии. Исследование
динамических систем, основанное на изучении периодических процессов, так
же старо, как сама наука. Оно началось с наблюдений циклических движений
небесных тел. Естественно, что математика разработала метод,
соответствующий требованиям естественных наук, и теперь «гармонический
анализ» занимает важнейшее место в высшей математике. Вообще человеческий
ум устроен, по-видимому, таким образом, что он стремится представить все
процессы в мире циклическими, как это делали создатели первых
космогонических систем; другими словами, человек предпочитает описывать
явления с помощью циклов.
Как бы то нй было, существование периодических явлений в динамике сложных
систем имеет огромное значение для изучения этих систем. В частности, это
было показано Пуанкаре в его исследованиях по небесной механике: «Эти
столь драгоценные периодические решения, так сказать, пробили брешь,
позволяющую наконец проникнуть в область, до сих пор считавшуюся
недоступной». Периодические решения могут обеспечить доступ и в общую
динамику клеточных процессов — область науки, до сих пор также почти
неприступную. Интересно отметить, что экологические работы Вольтерра
[106] тоже имеют своей основой аналитическое исследование колебательных
систем. Эти работы имели своей целью объяснить одно из наиболее ярких
