Основы общей и сельско-хозяйственной радиобилогии - Гудков И.Н.
ISBN 5-7987-0005-4
Скачать (прямая ссылка):
При действии на растения ионизирующих излучений в дозах, приводящих к потере репродуктивной способности у всех или определенного количества делящихся клеток, к процессам репопуляционного восстановления подключаются клетки, находящиеся вне цикла деления, но готовые всегда приступить к делению. Что служит сигналом для них? Безусловно, критическая ситуация, сложившаяся в меристеме, быстрое ее опустошение. Именно поэтому переход клеток в состояние покоя следует рассматривать как способ создания клеточных резервов ткани, служащих фондом ее репопуляционного восстановления.
Возможность репопуляционного восстановления и его темпы должны зависеть от размера пула клеток, сохранивших способность к делению. С увеличением дозы облучения его объем уменьшается и вероятность восстановления по этому пути снижается. Теоретически репо-пуляционное восстановление возможно даже при наличии в популяции одной клетки, сохранившей способность к делению. И действительно, в опытах с млекопитающими было показано, что те крипты кишечного эпителия, в ко-
торых при облучении выжила хотя бы одна клетка, могут полностью восстанавливаться за счет ее размножения (В. А. Гущин, 1976). Но репопуляция клеток в других постоянно обновляющихся тканях, в том числе и в меристемах растений, более сложна, и для восстановления их первоначального объема и функций должно сохраниться неповрежденным определенное минимальное количество клеток, которое мы назвали критическим резервом репопуляции. С помощью метода авторадиографии мы оценили его объем для меристемы корня гороха и кукурузы. Он равен 10—12 тыс. клеток, что составляет 9— 13 % клеточного объема меристемы (И. Н. Гудков, Д. М. Гродзинский, 1976). Хотя имеются все основания предполагать, что репопуляционное восстановление может проходить успешно и при гораздо меньшем количестве сохранивших способность к делению клеток. Это в значительной степени определяется условиями, в которых оказываются растения в пострадиационный период.
Следует отметить, что самый эффективный в настоящее время терапевтический прием лечения лучевой болезни человека, состоящий в трансплантации костного мозга здорового индивидуума больному, представляет собой не что иное, как репопуляционное восстановление кроветворной ткани за счет размножения неповрежденных радиацией клеток донора. Этот прием используется именно тогда, когда при высоких дозах излучения теряют способность к делению стволовые кроветворные клетки собственного костного мозга — самой радиочувствительной ткани млекопитающих.
6.3. РЕГЕНЕРАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ
В самых различных частях растения имеются ткани и даже целые органы, которые в течение определенного периода онтогенеза, а нередко и на протяжении всей жизни растения, находятся в покоящемся состоянии. Клетки таких тканей заблокированы в Go-фазе. Но их пролиферацию можно индуцировать, подавив деление клеток в активно растущих тканях и органах. И здесь приходится столкнуться с интереснейшими явлениями физиологии растений и радиобиологии — регенерацией и регенерационным восстановлением. В данной главе будут рассмотрены два основных типа регенерации, наблюдающиеся у высших растений,— регенерация покоящихся
тканей (пролиферация покоящегося центра корня) и регенерация покоящихся органов (пролиферация покоящихся почек стебля).
6.3.1. Регенерация покоящихся тканей
На самом конце корня у границы с корневым чехлп-ком находится особая группа клеток, имеющая форму полусферы или двояковыпуклой линзы (рис. 33). Клетки этого образования, насчитывающего, как правило, не более 1—2 тыс., делятся крайне редко — раз в 200— 500 ч, в то время как продолжительность клеточного цикла окружающих их пролиферирующих клеток меристемы у большинства видов растений составляет всего 10—24 ч. Английский ботаник и физиолог растений Ф. Клаус, открывший и первым начавший исследование этого участка корня в 1954 г., назвал его покоящимся центром.
Функции покоящегося центра до конца не ясны. Некоторые исследователи считают его основой меристемы, из которой происходят все другие типы клеток корня. Предполагается, что он является местом синтеза некоторых физиологически активных веществ и, в частности, цитокининов. Некоторые исследователи считают, что
клетки покоящегося центра являются резервом чувствительных к повреждению активно делящихся клеток меристемы. При повреждении меристемы и потере способности к делению ее клеток, клетки покоящегося центра начинают делиться и в течение нескольких клеточных циклов могут восстановить ее первоначальный клеточный объем.
Существует определенный критический уровень повреждения меристемы, при котором индуцируется деле-
Рис. 33. Покоящийся центр в кончике корня (Ф. Клаус, 1959)
ние клеток покоящегося центра. Лишь при потере способности к делению у определенного числа клеток в процессы репопуляционного восстановления, происходящие за счет клеток, находящихся в радиоустойчивых фазах цикла и вне его, могут включаться клетки покоящегося центра. С помощью методов авторадиографии и электрофизиологии нам удалось показать, что у растений гороха это происходит при дозах выше 8 Гр, а кукурузы — выше 15 Гр (дозы, близкие к полулетальным). Массовое деление клеток покоящегося центра при этом наступает через 15—20 ч после облучения, то есть через время, соизмеримое с продолжительностью клеточного цикла. По-видимому, оно является результатом межклеточных взаимодействий, существующих между делящейся и покоящейся субпопуляциями меристемы. По всей вероятности, эти взаимодействия имеют гормональную природу, скорее всего цитокининовую, и определяются количеством клеток, находящихся в различных состояниях.
