Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
источникам воды, занятым баранами, последние удаляются, а иногда вовсе
покидают данную местность (Laycock, 1974).
Замещение видов
Межвидовой отбор заключается в увеличении численности п экологическом
превосходстве одного вида по отношению к другому, конкурирующему с ним
виду. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один
вид обладает каким-либо присущим ему преимуществом над другим в отношении
конкуренции. Так, например, после 1930 г. в Долине Смерти (Калифорния)
наблюдается сильное повышение численности ослов, сопровождающееся
заметным снижением численности снежных баранов.
Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть да замещения видов,
при котором вид А полностью замещает вид В в какой-либо местности, если
условия среды, в которых А обладает преимуществом, остаются постоянными.
Таким образом динго (Canis familiaris dingo) на протяжении длительного
исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей
части территории Австралии.
Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium,
Tribolium и других организмах. В своих классических экспериментах на
парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum вместе в
стеклянных сосудах на водной среде, содержавшей различные соли и бактерии
(Bacillus руо-cyaneus), которые служили кормом этим простейшим;
температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне.
Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила P. caudatum.
Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях
среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли,
используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P.
caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида
Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один
вид в конечном счете вытеснял другой.
Если, однако, смесь видов Paramecium помещают в неоднородную среду, то
полного замещения одного из видов может и не произойти. Иллюстрацией
служит эксперимент, в котором P. aurelia и P. bursaria помещали в
пробирки, содержавшие вертикальна стратифицированные суспензии кормовых
дрожжей. При этом ока-
13-1991
-194
Часть V. Видообразование
залось, что Р. aurelia кормится главным образом в верхних слоях, а Р.
bursaria - на дне. При наличии такого рода разных кормовых ниш и
различных пищевых предпочтений два вида могут продолжать сосуществовать
долгое время (Гаузе, 1935).
Замещение видов несомненно часто происходит в природе. Этот процесс
обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам
живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде
сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых
замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения
в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне
живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов,
существовавших в раннем мезозое, а 8 - это лишь очень небольшая часть
того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время
(Wright, 1956)..
Конкурентное исключение
Эксперименты Гаузе, наблюдения полевых биологов, в частности Гриннела
(Grinnell) и Лэка (Lack), и математические уравнения Вольтерра (Volterra)
и Лотки (Lotka) привели к созданию закона, известного под названием
принципа конкурентного исключения (а также закона Гаузе, принципа Гаузе и
принципа Лотки-Вольтерра; см. Hardin, 1960).
Принцип конкурентного исключения (как мы его здесь будем называть),
начиная с 30-х годов, явился той точкой, к которой ¦было приковано
внимание экологов, и усиленно обсуждался многими авторами. Разные авторы
формулируют этот принцип по-'р-азному. Подробное рассмотрение
возникновения разных формулировок увело бы нас далеко в сторону от нашего
изложения; поэтому мы ограничимся тем, что приведем цитату из Лэка (Lack,
1947), которая отражает существо дела, а затем дадим общее определение
принципа.
Лэк пишет (1947) :"Теперь я совершенно изменил свою точку зрения, оценив
в полной мере справедливость утверждения Гаузе о том, что два вида,
обладающие одинаковой экологией, не могут сосуществовать в одной и той же
области (Гаузе, 1934). Это простое следствие естественного отбора. Если
два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании одной
и той же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые другие
экологические требования, то они будут конкурировать друг с другом; а
поскольку вероятность того, что они одинаково хорошо приспособлены,
пренебрежимо мала, один из них должен полностью элиминировать другой. Тем
не менее три вида земляных вьюрков встречаются совместно в одном и том же
местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое
Гл. 20. Экологическая дифференциация
195
относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно,
существует какой-то фактор, препятствующий эффективной конкуренции между
