Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
произойти за 300, но никак не за 30 поколений (Haldane, 1957).
Плата за отбор по двум или большему числу независимых генов еще выше. Эта
плата возрастает экспоненциально с увеличением числа независимых генов,
одновременно подвергающихся отбору (Haldane, 1957). Поэтому в популяции,
непрерывно сохраняющей жизнеспособность, теоретическая максимальная
скорость, с которой может происходить эволюционное изменение по
нескольким или многим генам одновременно, должна быть гораздо ниже, чем
для любого отдельного признака, определяемого единичным геном. Таким
образом, если замещение единичного гена может произойти всего за Ю'О
поколений, то на замещение двух независимых генов, отбор по которым
происходит одновременно, может потребоваться минимум 200 поколений.
Как отмечалось выше, скорость замещения для любого данного числа
независимых генов, определяющих отдельные признаки, каждый из которых
детерминирован единичным геном, строго ограничена. Ограничение скорости
эволюции становится еще более жестким, если это же самое число
независимых генов входит в качестве составных частей в новое адаптивное -
сочетание генов, потому что при этом на пути быстрого замещения множества
генов встают два связанных между собой препятствия. К высокой плате за
отбор, направленный на замещение множества генов, добавляется непрерывное
разрушение благоприятного сочетания генов в результате полового процесса.
Действие этих двух факторов проявляется с особой силой, когда аллели,
входящие в состав нового сочетания генов, все еще редки в данной
популяции.
Все эти соображения заставляют считать, что эволюционные изменения
сложных признаков и сочетаний признаков обычно про-
Гл. 14. Плата за отбор
145
исходят с умеренной быстротой или медленно. Эмпирические данные
относительно скоростей эволюции в некоторых линиях, эволюционирующих
медленно или с умеренной быстротой, укладываются в теоретические пределы,
устанавливаемые платой за отбор ('Haldane, 1957).
Известно, однако, несколько примеров быстро протекающей эволюции,
скорость которой превышает теоретический предел. Один мз них будет здесь
описан.
Некоторые расы Mimulus guttatus (Scrophulariaceae) занимают в штате Юта
местообитания плейстоценового возраста. Считается, что возраст этйх
местообитаний составляет 4000 лет. Следовательно, расовая дифференциация
у Mimulus guttatus происходила в штате Юта в течение 4000 лет, за которые
это травянистое растение могло пройти через 4000 поколений (Lindsay,
Vickery, 1967). Различия в признаках между разными расами другого
травянистого растения Potentilta grandulosa (Rosaceae) обусловлено
аллельными различиями по крайней мере по 100 генам (Clausen, Hiesey,
1958). Допустим, что генетические различия между расами Mimulus того же
порядка, что и у Potentilla. В та-: ком случае замещение 100 генов должно
было произойти за !4000 поколений, т. е. в среднем за каждые 40 поколений
замещалось по одному гену. Эту оценку следует считать умеренной в
отношении как времени, так и числа генов.
Таким образом, скорость эволюции некоторых организмов, очевидно,
превышала потолок, устанавливаемый терпимой платой за отбор. Возникает
естественный вопрос: как это им удалось?
Сцепление генов и взаимодействие генов; их влияние на ограничение,
налагаемое платой за отбор
В своей первоначальной модели Холдейн постулировал большую величину
популяции, независимость двух или большего числа генов, одновременно
претерпевающих замещение, н ряд других условий. Эти условия, несомненно,
нередко реализуются в природе. Столь же верно, что в природных популяциях
часто встречаются отклонения от этих условий. Некоторые из таких
отклонений^ ослабляют ограничение, налагаемое на скорость эволюции платой
за отбор (ср. Grant, Flake, 1974b).
Допустим, что отдельные гены, входящие в новое приспособительное
сочетание генов, тесно сцеплены между собой, образуя суперген. Гены,
входящие в состав этого супергена, могут замещаться е такой же скоростью
и за ту же плату, что и один ген. Плата за -отбор для одного супергена
.не выше, чем для единичного менделевокого гена. Если гены, составляющие
сулерген, тесно сцеплены между собой, то популяция может приобрести новое
10-1991
146
Часть III. Естественный отбор
приспособительное сочетание генов за сроки, ограниченные такой же платой
за отбор, как и при замещении одного гена (Grant, Flake, 1974b).
Некоторые типы взаимодействия между генами также, очевидно, снижают плату
за замещение многих гено-в. Таи, вероятно, обстоит дело в тех случаях,
когда селективные преимущества или недостатки отдельных генов,
подвергающихся отбору одновременно, коррелированы между собой. Различные
аллели, которым благоприятствует отбор, могут иногда встречаться вместе в
одном и том же генотипе; и наоборот, различные аллели, которым отбор не
благоприятствует, могут встречаться также вместе в одном я том же
альтернативном генотипе. В таком случае генетическая-гибель,
