Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
специализации, по-видимому, привели к некоторым из важ-I нейших новшеств,
возникших в процессе эволюции".
Мне хотелось бы добавить, что нам очень мало известно о равновесии тех
факторов, от которых зависит, сумеет ли данная группа избежать
направления, ведущего к специализации, или нет.
Глава 28
СКОРОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
Измерения скоростей
В этой главе излагаются данные, свидетельствующие о различиях в скорости
эволюции, приводится классификация этих скоростей, предложенная
Симпсоном, а также кратко рассматриваются факторы, определяющие разные
скорости. Однако, прежде чем обсуждать эти вопросы, следует определить
единицы измерения для скоростей эволюции, а это далеко не простая задача.
Измерение скоростей эволюции сопряжено со многими техническими и
практическими трудностями. Скорость эволюции - это-количество
эволюционного изменения за единицу времени. Первый возникающий при этом
вопрос касается масштаба времени,, которого следует придерживаться.
Следует ли использовать геологическое время (т. е. промежутки в миллионы
лет) или биологическое время (т. е. число поколений)? Если мы хотим
сравнивать скорости эволюции в разных группах, то нам следует
использовать геологическое время.
Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые
предполагается изучать и измерять: будут ли это филети-ческие изменения,
изменения типа видообразования или же смесь тех и других изменений. Ответ
на этот вопрос вытекает из чисто-практических возможностей. Данные,
доступные нам по одним группам, относятся к филетической эволюции, а по
другим - к видообразованию и дивергенции. Нам приходится работать с теми
данными, которые у нас есть, а поскольку они представляют собой смесь
различных показателей, то мы должны стараться при сравнении скоростей
эволюции по разным группам по возможности не выходить за пределы какой-то
одной категории изменений.
Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для' количества
морфологического изменения, которая бы позволяла: сравнивать скорости
эволюции, например, у лошадей и опоссумов. Каждому, кто занимается
биологической систематикой, известно, как трудно сравнивать черты
сходства и различия у групп, принадлежащих к разным семействам и
обладающих разными наборами изменчивых признаков. Симпсон (Simpson, 1949,
1953, 1967) принимает в качестве заведомо несовершенной, но практически
полезной меры число новых родов, возникающих за миллион лет.
Гл. 28. Скорости эволюции
26&
Скорости эволюции, измеренные на основе этого критерия, известны под
названием скоростей возникновения родов. Ниже приведены данные о средних
скоростях возникновения родов .в трех группах (Simpson, 1953):
Биохимические методы позволяют дать более точную оценку количества
изменений некоторых частей фенотипа и генотипа данной группы. Так можно
исследовать какой-нибудь гомологичный белок, например гемоглобин, в
пределах данной разнообразной естественной группы, с тем чтобы выявить
черты сходства и различия в последовательности аминокислот* При таком
исследовании выявляется число замещений аминокислот, происходивших в
процессе возникновения разнообразия в данной группе. И это в сочетании с
другими данными, касающимися фактора времени, позволяет дать оценку
скорости молекулярной эволюции в исследуемой группе (см. гл. 29).
Можно определить возраст ныне живущей группы в отсутствие
палеонтологических данных, если эта группа эндемична и авто-хтонна для
области, геологическая история которой известна. Так, какая-либо раса или
вид могут быть эндемичными для данной местности, которая стала пригодной
для обитания в недавнее время (например, изолированная горная цепь,
которая еще несколько тысяч лет назад была покрыта льдами). Группа
наземных животных, имеющая довольно высокий таксономический ранг, может
быть ограничена в своем распространении каким-либо большим изолированным
островом или островом-материком, на которые она могла попасть только по
сухопутным мостам, существовавшим в какое-то известное время в прошлом, ¦
скажем несколько миллионов лет назад. В таких случаях представляется
возможным сделать заключение о возрасте автохтонной и эндемичной расы,
вида, рода или семейства.
Возраст данной эндемичной группы устанавливает пределы для оценок
скорости эволюции, но он не всегда позволяет судить о фактически
достигаемой максимальной скорости, потому что рассматриваемая группа
могла быстро дивергировать от предковой линии в начальный период
колонизации, а затем изменяться мало или не изменяться вовсе.
Палеонтологические данные убедительно свидетельствуют о том, что
некоторые группы развивались быстро, а другие в течение того же самого
периода времени оставались неизменными.
Аммониты
Chalicotheriidae
Equidae (Hyracotherium-Equus)
Среднее число родов за 10е лет 0,05 0,13 0,13
Различия в скоростях
*270
Часть VI. Макроэволюция
Так, в третичный период в линии лошадей последовательно возникло 8 родов
- от Hyracotherium до Pliohippus (в среднем по .одному новому роду за
