Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, изменения фенотипов могут и усиливать, и затушевывать изменчивость генотипов. С этой точки зрения интересны данные об изменчивости ферментов в популяциях человека. Кажется на первый взгляд очевидным, что фенотипы внутри наций и рас различаются меньше, чем между ними. А вот анализ по генотипической изменчивости семнадцати различных ферментов убеждает, что различия внутри нации или расы обычно столь же велики, как и по человечеству в целом [62, с. 161-166]. С наблюдаемым разнообразием ферментов связан интересный вопрос: порождается оно мутациями цистронов или рекомбинациями более мелких наследуемых единиц? быть может, какая-то его часть есть разнообразие не наследуемых единиц, а комбинируемых из них генотипов, а правильной интерпретации этого явления мешает привычное
157
отождествление единицы воспроизводства с единицей функции .у изменчивости фенотипов есть составляющие, не связанные с разнообразием и изменением генотипов. Сюда относятся модификации и запрограммированные случайности. Дадим представление о
модификациях, представив несколько примеров. Фенотип зависит от образа жизни. Штангист во многом не похож на бегуна, даже если они однояйцевые близнецы. Размеры генетически идентичных растений, выросших в разных условиях, могут различаться в десятки раз. А вот пример из жизни микроскопических червей - коловраток [32]. Некоторые коловратки -жертвы реагируют на повышенную численность хищных коловраток, выращивая длинные отростки на панцире. В результате жертвы буквально “становятся поперек горла” хищнику.
Модель запрограммированных случайностей встречалась нам в главе “Отбор по признаку”. Блестящим примером приспособления к случайной среде является иммунная система. Разнообразие лимфоцитов и продуцируемых ими антител огромно. И оно исходно “не записано в генах”. При создании иммунной системы в ходе индивидуального развития разыгрывается масса запрограммированных случайностей, без которых было бы невозможно столь большое разнообразие.
Еще два фактора сильно влияют на разнообразие: мозаичность условий средыг и экологические колебания. Они родственны - первый обеспечивает непостоянность среды в пространстве, второй - во времени.
Непрерывное плавное изменение среды на больших расстояниях -ситуация редкая. Даже в гладкой, как стол, степи чередуются участки с большей и меньшей доступностью влаги, в пустынях встречаются оазисы, в лесах - поляны. Мозаичное, “лоскутное” расположение участков с различными условиями не является, конечно, законом природы, но широко распространено.
Экологические колебания известны также под названием “волны жизни”: “... “волны жизни”, как всякие волны, состоят из подъема и падения; те случаи, когда происходит внезапное массовое появление какого-либо вида, продолжающееся некоторое время и кончающееся уменьшением численности его снова до прежней нормы, будем называть “приливами жизни”. И обратно - в тех случаях, когда численность какого-нибудь вида внезапно опускается ниже его обычной нормы, происходят “отливы жизни”. Вот вся совокупность этих явлений, этих приливов и отливов видовой жизни, и образует “волны жизни”... можно без всякого преувеличения сказать, что фауна ни минуты не бывает постоянной. С каждым днем, с каждым почти мгновением ее равновесие нарушается, одни виды переживают “приливы” жизни, другие “отливы”; и в то же время с полным правом можно утверждать, что нет такого вида, который бы время от времени не испытывал этих “приливов” или “отливов” [112, с.
158
77-78]. Это писал С. С. Четвериков в статье, опубликованной в 1905 г. А в двадцатых годах нашего века А. Лотка и В. Вольтерра независимо друг от друга построили математическую теорию колебаний численности [25]. После ряда усовершенствований эта теория смогла описать такие грозные явления, как вспышки массового размножения лесных насекомых, уничтожающие порою гигантские массивы леса [40].
Но нас здесь интересуют не сами колебания или мозаичность, а их влияние на разнообразие.
Мозаичность, вообще говоря, поддерживает разнообразие, так как соседствующие участки с различными условиями могут быть наиболее благоприятными для носителей различных генотипов. С мозаичностью тесно связана подразделенность популяций на более мелкие единицы -субпопуляции.
Наличие субпопуляций может быть важным в поддержании нейтрального разнообразия. Поясним это. Пусть есть два аллеля одного локуса, различия между которыми не оказывают существенного влияния на организм - обе гомозиготы и гетерозиготы одинаково жизнеспособны и плодовиты. Из-за случайного дрейфа в конечной популяции ограниченной численности один из аллелей будет со временем обязательно (с вероятностью 1) утерян. “Время жизни” разнообразия растет с
увеличением численности. Но оно может быть увеличено и при том же размере популяции - достаточно, чтобы существовало подразделение на слабо связанные субпопуляции. В одних субпопуляциях будет утерян один аллель, в других - другой. Маловероятно, чтобы во всех - один и тот же, вероятность этого (1/2)п, где п - число субпопуляций. В результате редких контактов субпопуляции будут “заражать” друг друга сохранившимися аллелями и т.д. Такой процесс не обеспечивает “бессмертия ” разнообразия, но увеличивает его время жизни. Заметим, что разделение на субпопуляции не всегда связано с мозаичностью условий, а может возникать и само по себе, например, из-за распада популяции на семьи, кланы и других причин.
