Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Модель “радиуса скрещивания” относится к пятому (“эвристическая модель без количественного подтверждения ”) или даже шестому (“учтем только некоторые особенности”) типу. Оно заведомо сильнее огрубляет реальность, чем модель свободного пробега в физике газов.
Предпочтения в скрещивании не столь просты, чтобы их можно было описывать одной величиной (радиусом) и, что интереснее, они не постоянны, а зависят от плотности популяции (перенаселение и разреженность), ее фенотипической однородности или неоднородности и других факторов. Приведем один пример, наводящий на размышления, не относящийся к биологической эволюции.
Хорошо установлено, что у плодовой мушки дрозофилы выбор брачного партнера при ухаживании делает самка (настолько, насколько можно говорить о “делании выбора” дрозофилой). Ставились опыты, заключающиеся в том, что к популяции мушек обычного, дикого типа добавлялось некоторое число фенотипически отличных мутантов. Когда этих мутантов было мало (редкий фенотип) самки оказывали им заметное предпочтение: на одного мутанта самца приходилось почти вдвое больше
68
оплодотворенных самок, чем на обычного. Когда число мутантов увеличили и оно стало примерно равным количеству обычных самцов, ситуация изменилась: теперь обычные самцы получали некоторое
преимущество. И, наконец, когда число мутантов более чем втрое превысило количество “своих” диких самцов, шансы мутантов заметно возросли. (Данные Пети, цит. по [67, с. 169]). Интересно, что такого типа эффекты предвидел Дж. Б. С. Холдейн на моделях восьмого типа -демонстрация возможности.
В цитированной книге Э. Майр подробно разбирает различные механизмы репродуктивной изоляции, изучает, как возникают преграды для скрещивания: географические, поведенческие, генетические и др. Но вот интересная особенность - сам Э. Майр отмечает, что эти преграды не обязательно приводят к образованию дискретных единиц - видов: “Краевые популяции широко распространенных видов могут относиться друг к другу как различные виды, даже если они связаны цепью скрещивающихся популяций” [67, с. 26]. Это может быть
проиллюстрировано с помощью представления о радиусе скрещивания: далекие точки X, расстояние между которыми больше этого радиуса, могут быть связаны цепью точек, в которой расстояние между ближайшими соседями меньше него.
Другая попытка понять иерархичность генотени опирается на динамику. Попытаемся представить, как меняется генотень со временем. Одни генотипы будут появляться, другие - исчезать; в одних областях X точек будет становиться больше, в других - меньше. И в каждый момент времени найдется такой набор областей, покрывающий сравнительно небольшую часть X, в которых размножение идет наиболее успешно.
Почему так? Проскакивая важные детали и уточняющие предположения, ответим: потому что непрерывная функция как правило (это “как правило” допускает точное математическое выражение) имеет не более одной точки максимума (в которой она принимает наибольшее значение), и потому, что дети похожи на родителей - генотип потомков в первых поколениях с большой вероятностью лежит в X недалеко от генотипов родителей.
Из этих двух соображений, одного - математического, другого -биологического, можно получить, что даже если искусственно создать более или менее равномерное распределение особей (“туманность” в X), то со временем почти все живое будет сосредоточено в небольших сгустках - “звездах”, между которыми пустота, точнее, намного более разреженное пространство. “Звезды” образуются там, где размножение и выживание будут в среднем наиболее успешны.
После существенного уточнения формулировки это утверждение становится математической теоремой [35]. Уточнение, увы, требует
69
сужения предположений и отдаляет получаемое утверждение от реальности.
Значительные уклонения генотипов потомков от генотипов родителей, если они имеют место, приведут к переводу вопроса о “сгустках”, об иерархичности из разряда качественных в количественные. Разница темпов размножения будет способствовать образованию сгустков, а большая изменчивость генотипов - их расплыванию, поэтому вопрос получает другую формулировку: каков характерный размер сгустка? Если он велик, тогда нет ни сгустков, ни тем более иерархичности.
Еще раз подчеркиваем, что “сгусток” и “вид” не равнозначны. В частности, все рассуждения о сгустках переносятся на случай бесполого размножения, для которого применение понятия “вид”, определенного через репродуктивную изоляцию, затруднено.
Вопрос о происхождении высших таксонов: родов, семейств, ... - в каждом конкретном случае сложен. Простейшая модель его решения такова: в эти таксоны объединены виды, имевшие общего предка. Чем выше порядок таксона (чем дальше он от вида) - тем древнее этот гипотетический общий предок, тем раньше произошло расхождение родительского вида, распад его на несколько новых. Так ли это?
У нас (да и у большинства) не вызывает сомнения, что высшие таксоны могут возникать таким способом. Но столь же очевидным кажется и то, что этот способ - не единственно возможный. Поэтому для каждого таксона существует проблема: каким способом он возник?
