Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 6.18. Вода может перемещаться из корней в стебель, тем самым создавая корневое давление.
дают поступившим в кснлему солям совершить обратный путь — вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками.
Если растение, находящееся в условиях, которые мы описали выше, срезать под ко«- рень, то через срез вытечег много жидкости. Укрепив на гаком пеньке манометр, можно убедиться, что корни развивают давление (его так и называют — корневое давление) порядка нескольких атмосфер (рис. 6.18). У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек воды через гидатоды — особые поры по краям листа у окончаний листовых жилок (рис. 6.19). Этот процесс, называемый гуттацией, наблюдается главным образом по ночам, когда корневое давление сравнительно велико.
Жителям северо-восточных районов США и Канады хоро-
Рис. 6.19. Гуттация у розы — выделение капелек воды на зубчиках листа.
шо известно явление вытекания сока у клена, также обусловленное положительным давлением в ксилеме. В конце зимы из деревьев некоторых пород, в особенности из сахарного клена (Acer saccharum), можно, надрезав ствол, добыть сахаристый сок, образовавшийся из запасенных в стволе углеводов. Вытекание сока обусловливается давлением в стволе дерева, не зависящим от корневой системы. Сок течет в теплые дни, сменяющие холодные ночи. В холодные ночи запасенный в паренхимных клетках ксилемы крахмал претерпевает гидролиз и превращается в -сахар, который затем активно транспортируется по сосудам «ксилемы. С повышением температуры из раствора высвобождается С02, вследствие чего в ксилеме возникает давление. Именно это давление и вынуждает воду вместе с растворенным в ней сахаром устремляться вверх по стволу перед началом весеннего роста. Доказать это можно, срубив деревцо и поместив нижнюю ,часть ствола в бочонок с водой; в тех погодных условиях, при которых обычно наблюдается вытекание сахаристого сока, вода из бочонка будет отсасываться и сок будет течь.
ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПЕРЕДВИЖЕНИИ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ
По современным представлениям передвижение воды в растении есть чисто физический процесс, определяемый градиентом
давления. Растение, по-видимому, не располагает никаким активным механизмом, который обеспечивал бы подачу воды в период ее недостатка, а между тем водоснабжение растения, как известно, поддерживается и во время засухи, и на холоду. Прочное сцепление между молекулами воды и прилипание их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращают кавитацию находящегося в ксилеме раствора почти в любых условиях. Однако при сильном дефиците ,воды <в отдельных трубках ксилемы кавитация все же начинается; убедиться в этом можно, прижав к стволу дерева чувствительный микрофон — будет слышно потрескивание. Если в какой-нибудь трубке ксилемы в условиях дефицита воды кавитация произошла, то эта трубка для растения тем самым уже потеряна, т. е. она более не способна проводить воду. В растении, однако, много таких трубок, и, поскольку ше все они выходят из строя одновременно, водопроводящая система растения в целом продолжает функционировать. После того как нормальное водоснабжение восстановится, функционирующие трубки обеспечивают побег достаточным количеством воды для того, чтобы его камбий мог образовать новую ксилему. Разумеется, побег, в котором кавитация произошла во всех трубках ксилемы, оправиться уже не сможет и обречен на гибель.
Зимой деревья также испытывают недостаток воды. У деревьев, сбрасывающих на зиму листья, транспирация зимой уменьшается, и соответственно ослабевает натяжение в ксилеме. Если раствор в ксилеме замерзает, это в какой-то мере препятствует движению воды, но после таяния ток воды обычно восстанавливается. У некоторых деревьев трубки ксилемы функционируют только один год; весной, как только возобновляется рост, камбий немедленно образует новые элементы ксилемы.
Корневое давление у нормально транспирирующих растений не играет главной роли в передвижении воды, однако у некоторых видов оно может служить своеобразным «пусковым» механизмом. У винограда, например, крупные сосуды ксилемы в зимнее время бывают пустыми. Весной развивается мощное корневое давление, под действием которого трубки ксилемы заполняются водой, так что к моменту развертывания листьев непрерывный столб воды на всем протяжении от почвы до побега оказывается восстановленным. В дальнейшем поступление воды в развернувшиеся листья осуществляется у винограда так же, как и у других растений, т. е. движущей силой его является присасывающее действие транспирации, обусловленное отрицательным водным потенциалом атмосферы.
АДАПТАЦИЯ К ДЕФИЦИТУ ВОДЫ
Поскольку иссушение всегда представляет для растений главную угрозу, виды, произрастающие в засушливых местно
стях, располагают обычно какими-нибудь особыми механизмами, обеспечивающими их выживание в этих условиях. В пустынях дожди редко бывают настолько сильными, чтобы почва: оставалась влажной хотя бы на протяжении нескольких недель, т. е. в течение времени, необходимого для развития только что появившихся проростков; поэтому в пустынях семена многих однолетних растений не выходят из состояния покоя при слабых дождях и прорастают, только когда дождь достаточно продолжителен. Достигается такая регуляция прорастания различными способами. У одних видов семена имеют очень толстые, плохо проницаемые оболочки, которые пропитываются водой лишь при продолжительном дожде. У других в семенах содержатся водорастворимые ингибиторы прорастания — они вымываются из семян во время дождя; такие семена прорастают только после удаления большей части ингибитора, а это возможно лишь при дождях, пропитывающих почву медленно и основательно. Есть виды, у которых продолжительность обязательного периода покоя семян очень сильно варьирует, поэтому у них одновременно прорастает лишь очень небольшая доля семян; это увеличивает вероятность того, что хоть какие-то семена прорастут в то время, когда условия для плодоношения данного вида окажутся оптимальными. Однолетники пустыни после прорастания обычно растут быстро; репродуктивный цикл завершается у них иногда за несколько недель, так что к моменту, когда вокруг опять воцаряется сушь, растение уже успевает обеспечить себе непрерывность существования — образовать засухоустойчивые покоящиеся семена.
