Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Причины появления в процессе эволюции С4-пути не вполне ясны. Среди С4-растений встречается много тропических злаков. Поскольку с повышением температуры фотодыхание резко усиливается, способность ограничивать его в этих условиях, несомненно, можно считать преимуществом. Однако, до тех пор пока сама функция фотодыхания нам не известна, трудно судить о том, почему С4-путь возник и почему он имеется у одних растений и отсутствует у других. В тропических областях и пустынях С3- и С4-растения существуют бок о бок друг с другом и ни тот, ни другой тип не обнаруживает какого-либо преобладания.
Метаболизм органических кислот у растений семейства Crassulaceae (САМ-метаболизм)
Суккуленты, произрастающие в засушливых областях, например Cactus, Kalanchoe и Sedum, также фиксируют атмосферную С02 с рбразованием четырехуглеродных соединений. Однако по своему физиологическому поведению эти растения отличаются от других представителей С4-типа. Устьица у них открыты ночью и закрыты днем, обычно же картина бывает обратной: свет стимулирует открывание устьиц, а в темноте они остаются закрытыми. Естественно, что потеря воды на испарение через открытые устьица ночью гораздо меньше, чем днем, т. е. при максимальной температуре и минимальной относительной влажности (см. гл. 6), а потому такой тип поведения представляет несомненную выгоду для растений пустыни. Эти растения поглощают в ночное время атмосферную СОг, образуя в результате ее фиксации четырехуглеродные органические кислоты, главным образом яблочную. Роль первичного акцептора углерода играет у них, как и у прочих С4-растений, ФЕП (трехуглеродное соединение). Днем, когда хлорофилл активируется светом, яблочная
С4 -фотосинтез САМ-фотосинте?
Синтез Первичное СН,0 и t карбокси Синтез Первичное карбок эайасание лирование сн2о снлирование Обкладка сосудистого пучка Мезофилл День Ночь Пространство Время
Рис. 4.21. Модель, иллюстрирующая разобщение отдельных этапов фиксации углерода в пространстве (у С«-растений) и во времени (у САМ-растений). (С изменениями по W. М. Laetsch. 19714. Annual Rev. PI. Physiol, 25, 27—62.)
кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродного соединения и СОг, из которой затем и строятся шестиуглерод- ные сахара в цикле Кальвина — Бенсона. Из трехуглеродного соединения регенерируется фосфоенолпируват, который может теперь вновь выступать в роли акцептора СОг. Подобное поведение, т. е. чередование на протяжении суток двух процессов — накопления кислот (в ночное время) и их распада (днем), получило название CAM-метаболизм2, по семейству Crassulaceae, к которому принадлежат многие из таких суккулентов и в котором этот феномен был впервые обнаружен. У САМ-растений первичное карбоксилирование и образование шестиуглеродных сахаров протекают в одних и тех же клетках, но в разное время, тогда как у прочих С4-растений эти процессы происходят одновременно, но могут быть приурочены к разным клеткам. Рис. 4.21 иллюстрирует эти соотношения.
Конечные продукты фотосинтеза, гексозофосфаты, переводятся в крахмал для хранения и в сахарозу для транспортировки, в другие части растения; кроме того, они превращаются в про-.' цессе дыхания в различные строительные блоки, необходимые растению. Все эти процессы мы рассмотрим в следующей главе.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Зеленое растение представляет собой автотрофный организм, синтезирующий органические соединения путем фотосинтеза. При фотосинтезе потребляются двуокись углерода и вода, образуются органическое вещество и кислород, а лучистая энергия запасается в виде потенциальной энергии способных окисляться органических молекул. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды; следовательно, в процессе фотосинтеза стабильная молекула воды разлагается (претерпевает фотолиз) под действием лучистой энергии, поглощенной хлоропластом, и отданные ею электроны, пройдя по цепи промежуточных переносчиков, используются для восстановления С02 до уровня углеводов. Газообмен в листе осуществляется через устьица, вода поступает в лист по ксилеме, а отток углеводов идет через флоэму.
Суммарная скорость фотосинтеза определяется тем внутренним или внешним фактором, который по сравнению с другими факторами находится в минимуме. Для большинства растений таким лимитирующим фактором является свет, однако на ярком солнечном свету эта роль переходит к СОг. У хлоротичных рас- feHHft (содержащих мало хлорофилла) лимитирующим фактором может быть данный пигмент. Содержание СОг в атмосфере составляет около 0,033%; оно увеличилось примерно на 10% в наше время, когда сжигаются такие большие количества ископаемого топлива. Поскольку атмосферная СОг задерживает тепловое излучение Земли, повышение ее содержания в атмосфере может со временем привести к заметному потеплению климата.
Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл; функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы; в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окисли тельно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования; АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в 'NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления
