Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 2.31. Модель, показывающая, каким образом целлюлозные фибриллы удерживаются вместе тремя другими полисахаридами — ксилоглюканом, ара- бииогалактаном и рамногалактуронаном. (С изменениями по Albersheim Р. 1975. Sci. Ашег., 232, 80—95.)
Многочисленные поперечные связи, образуемые этими полисахаридами, скрепляют целлюлозные фибриллы и придают целлюлозному матриксу довольно большую жесткость. Связыванию структурных единиц способствуют также присоединенные к этим полисахаридам гликопротеиды и пектиновые вещества.
стенки которых инкрустируются лигнином, протопласты обычно отмирают; остаются одни только клеточные стенки в виде полых цилиндров. В клетках коры стенки инкрустируются водонепроницаемым суберином.
Материалы для построения клеточной стенки (в том числе полисахариды, состоящие из тысяч углеводных звеньев, и белковые молекулы) синтезируются в цитоплазме и отсюда транспортируются к месту назначения. Фитофизиологов многие годы занимал вопрос, каким образом могут проходить сквозь плазма- лемму эти гигантские молекулы. Новейшие исследования показали, что шероховатый эндоплазматический ретикулум и дик-
Рис. 2.32. Участие аппарата Гольджи в образовании клеточной стенки в волокнах хлопчатника. (Ramsey, Berlin. 1976. Amer. J. Bot., 63; 872—876.)
Стрелками отмечены пузырек, отпочковывающийся от аппарата Гольджи, и два пузырька, недавно слившиеся с плазмалеммой и присоединяющие свое со* держимое х клеточной стенке (1).
тиосомы участвуют в синтезе материала клеточной стенки в качестве функционально едийой мембранной системы (рис. 2.32), Полипептидные цепи белков, входящих в состав клеточной стенки, синтезируются на шероховатом эндоплазматическом ре- тикулуме точно так же, как и другие белки. Однако по завер* щении синтеза эти полипептиды поступают в просвет ЭР. По нему они движутся к диктиосомам, претерпевая в процессе этого перемещения различные структурные изменения. Затем белки вместе с полисахаридами, синтезированными в диктиосомах, упаковываются в секреторные пузырьки. Пузырьки направляются к плазмалемме, сливаются с ней и опоражниваются, открываясь наружу, т. е. присоединяя свое содержимое к клеточной стенке. Рис. 2.32 поясняет, как происходит этот процесс, который называют обратным пиноцитозом. (Обычный пиноци- тоз — это «заглатывание» материалов плазматической мембраной, в результате которого вещества поступают в клетку.)
Гормональная регуляция роста клеток и синтеза материалов клеточной стенки
Важную роль в стимуляции роста клеток играет ростовой гормон ауксин, или индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Рост многих незрелых тканей (как в интактном растении, так и в культуре) усиливается при добавлении ИУК в 6 и даже в 8 раз. Механизм, посредством которого ИУК стимулирует растяжение клеток, долгое время оставался загадкой, и лишь недавно внимание было обращено на то обстоятельство, что эффект ИУК можно частично воспроизвести, инкубируя ткань при низком pH. Отсюда напрашивалось предположение, что ИУК активирует какой-то механизм подкисления, например ионный насос в плазмалемме, перекачивающий ионы Н+. Перемещая ионы Н+ из внутренней области клетки к тому или иному участку клеточной стенки, такой насос мог бы вызывать локальное понижение pH, что в свою очередь могло бы стимулировать активность ферментов, вызывающих разрыхление клеточной стенки в результате разрыва связей между входящими в ее состав молекулами. Для того чтобы происходило растяжение клеток под действием осмотических сил, за этим должно последовать усиленное поглощение воды, сопровождающееся усилением таких процессов, как цитоплазматический синтез материала-клеточной стенки, перенос этого материала через плаздоалемму и включение его в клеточную стенку. Таким образом, и повышение клеточного тургора, и биохимические изменения в клеточных стенках в равной мере необходимы для того, чтобы растяжение и рост клеток происходили непрерывно (см. гл. 9).
Благодаря своей жесткости клеточные стенки обеспечивают растительным клеткам определенную форму и некий минимальный размер, т. е. служат для растения своего рода скелетом. В клетках с сильно лигнифицированными вторичными клеточными стенками, например в древесине, этот скелет может обеспечить сохранение размера и формы даже при отсутствии всех других поддерживающих сил. В тонкостенных клетках, например в тканях листа, стенки слишком податливы и неспособны сохранять свою форму без поддержки со стороны клеточного содержимого. Поддержку эту создает главным образом давление, развиваемое вакуолью, о чем мы еще будем говорить в тл. 6.
ПЛАЗМОДЕСМЫ
Выше мы отмечали, что плазмалемма надежно отделяет протопласт от окружающей его клеточной стенки. Нельзя, однако, считать, что протопласт полностью отграничен этой мембраной от всех других протопластов в ткани. Протопласты соседних клеток несомненно сообщаются друг с другом быстро и эффективно, потому что рост представляет собой высокоинтегрированный процесс. Это быстрое сообщение облегчается благодаря многочисленным плазмодесмам — цитоплазматическим тяжам, пронизывающим плазмалемму, а также клеточную стенку и соединяющим цитоплазму данной клетки с цитоплазмой всех соседних клеток (рис. 2.33). Плазмодесмы по своему строению напоминают узкие трубочки диаметром от 20 до 100 нм. Поскольку структуры размером менее 500 нм не поддаются разрешению в световом микроскопе, узнать что-либо о строении плаз- модесм удалось лишь сравнительно недавно, с появлением соответствующих методов электронной микроскопии. В каждой плазмодесме, по-видимому, имеется канал — его называют десмотрубочкой, — по которому различные вещества могут переходить из одной клетки в другую. По мнению некоторых биологов, десмотрубочки представляют собой одну из модификаций эндоплазматического ретикулума, поскольку они образуют единое целое с эндоплазматическим ретикулумом в тех клетках, которые они между собой связывают. Другие исследователи полагают, однако, что десмотрубочки больше напоминают структуры, называемые микротрубочками, которые мы опишем ниже.
