Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Эффективность гербицида, применяемого после появления всходов, зависит от того, достигнет ли он в растении клеток- мишеней. А это в свою очередь определяется рядом обстоятельств. Количество попадающего на листья гербицида зависит, например, от того, как расположены листья: вертикальные листья злаков перехватывают значительно меньше гербицида, чем широкие горизонтально располагающиеся листья двудольных. Капли гербицида могут удерживаться на листе и могут с него стекать. Это зависит от характера листовой поверхности и от наклона листа: с наклонной, покрытой восковым налетом поверхности капли легко скатываются, а на горизонтальных, слабо кутинизированных листьях они обычно задерживаются. Горох с его толстой кутикулой часто совершенно нечувствителен к гербицидам, но те же гербициды становятся для него высокотоксичными, если каким-либо образом заставить их удержаться на листьях. После того как препарат попал на листья и удержался на них, его эффективность определяется тем, сумеет ли он проникнуть в клетки. И здесь восковой налет кутикулы служит барьером: водорастворимые соединения проникают через кутикулу медленнее, чем через некутинизированную поверхность.
Если гербицид не распространяется по растению на сколько- нибудь значительное расстояние от места проникновения, то важным фактором, от которого зависит его токсичность, оказывается морфология растения. У злаков, например, стебли по большей части короткие и верхушечная почка защищена листовым влагалищем, а у двудольных растений и верхушечная почка, и стебель доступны для опрыскивания. Поэтому злаки при обработке мало страдают от «ожога» листьев и легко оправляются, тогда как тяжелые повреждения почки и стебля у широколиственных сорняков вызывают гибель растений. Способность к перемещению внутри растения также может влиять на избирательность действия. Гербицид, проникающий из листа в почку, уничтожает, например, данный вид растений, тогда как другой, родственный вид остается к нему нечувствительным только по той причине, что в нем этот гербицид не способен переместиться на сколько-нибудь значительное расстояние от места проникновения.
Когда препарат уже в достаточной мере распространился по растению, в силу вступают другие факторы, определяющие его избирательность. Самый наглядный пример такой ситуации — это случай, когда устойчивый вид растений способен разрушать гербицид до нетоксичных соединений, а чувствительный не способен. Хорошо известно, например, что гербицид симазин обезвреживается в растениях кукурузы. Прямо противоположным образом обстоит дело, когда используемый для опрыскивания препарат сам по себе не обладает фитотоксичностью и превращается в фитотоксичное вещество только в самих растениях, после чего убивает их; при т.акой ситуации любое растение, не способное осуществить это превращение, будет устойчиво к данному препарату. Исследовав под этим углом зрения хлорфеноксиалкилкарбоновые кислоты с боковой цепью различной длины, можно убедиться в том, что некоторые растения обладают способностью осуществлять так называемое ^-окисление этих кислот, при котором от боковой цепи отщепляется в каждом цикле окисления двууглеродный фрагмент. Если исходная цепь содержит за вычетом карбоксильной группы нечетное число атомов углерода, то конечным продуктом р-окисления оказывается всегда токсичное производное уксусной кислоты; если же она содержит четное число атомов, то образуется относительно слабо токсичное фенольное производное (рис. 15.15). Однако не все растения способны осуществлять р-окисление хлорфеноксиалкилкарбоновых кислот; совершенно не способны к этому, например, представители сем. Leguminosae. Поэтому если обработать, например, какую-нибудь бобовую культуру и присутствующие в ней сорняки, не относящиеся к семейству бобовых, раствором хлорфеноксимасляной кислоты (2,4-ДМ), имеющей в боковой цепи три промежуточных атома углерода, то в сорняках это соединение превратится в хлорфеноксиуксус- ную кислоту (2,4-Д), которая их убьет; в бобовых же растениях оно останется неизменным и соответственно не причинит им вреда. Это дает возможность применять 2,4-ДМ в качестве гербицида в смешанных посевах, состоящих из злаков и какой- нибудь бобовой культуры, используемой на корм скоту после уборки злаков. Можно представить себе также, что избирательность действия гербицида зависит от его влияния на какой-то важный биохимический процесс, который у чувствительного вида растения имеется, а у устойчивого или отсутствует вообще, или не столь чувствителен к данному гербициду, или, наконец, каким-то образом защищен. Конкретный пример такого рода
Y
Г
Г
Cl n--3
ПрОИлВОДЧОС
масляной
кислоты
2,4-дихлорфенол (неактивное соединение)
С/1
С1 п-1
Производное уксусной кислоты (активное соединение)
оСН.СНХНХООН OCHjCOOH
т т т V* т г т т т Г г т т т т т V т г Г' 1 f т ? -с т т> т т Г Г г V г т П = 1. 2 .3 4 5 6 7 т
Контроль
Рис. 15.15. А. В процессе fl-окисления от боковой цепи ш-(4-хлорфенокси)ал- килкарбоновых кислот отщепляется в каждом цикле по два атома углерода. Если в конечном продукте такого окисления присутствует один углерод метиленовой группы, то этот продукт активен, но если этот углерод утрачивается, то отсутствует и активность. Б. Соединения, у которых в боковой цепи содержатся 2 атома углерода (производные уксусной кислоты), 4 (масляной), 6 (капроновой) и 8 (октановой), активны, тогда как соединения с 3 атомами углерода (производные пропионовой кислоты) 5 (валериановой) и 7 (гепта- новой) не обладают активностью. В нижней части рисунка изображены результаты теста на активность, проводимого с расщепленным стеблем гороха. Мерой активности служит в этом тесте степень изгибания двух половинок расщепленного стебля. Под воздействием активных соединений в концентрации 1 ч. на млн. половинки стебля перекрещивались и завивались, п — число атомов углерода в боковой цепи за вычетом карбоксильной группы. (Wain. 1964. In: Audus (ed.), The Physiology and Biochemistry of Herbicides. Academic Press, New York, p. 465-481.)
