Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
— 20' 1 1 I 1 1 I I I I
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О
Содержание ненасыщенной жирной кислоты, мол. %
Рис. 12.5. Точка плавления смеси ненасыщенных и насыщенных жирных кислот (для каждой кислоты цифра слева от двоеточия указывает число углеродных атомов в цепи, а цифра справа от двоеточия — число двойных связей; структурные формулы см. на рис. 5.12). Обратите внимание на то, что полиненасы- щениость снижает температуру плавления смеси. (По Lyons, Amundson. 1965. J. Amer. Oil Chemists Soc., 42, 1056—1058.)
пературы; поэтому число принципиальных схем, которые логически могли бы быть предложены для объяснения ритмов, ограничено. Так как большинство метаболических реакций сильно зависит от температур, в одной из теорий предполагается, что в часах есть два разных процесса, подверженных влиянию температуры, один из которых при ее повышении ускоряется, а другой замедляется. В результате этой внутренней компенсации скорость хода часов может быть независимой от температуры.
Другая теория отводит главную роль липидам в мембране. Если липиды содержат жирные кислоты с длинной цепью, которые различаются по длине, а также по числу и положению двойных связей (см. рис. 5.11), то степень насыщенности и длина цепей жирных кислот могут регулировать текучесть мембраны. Более короткие цепи и ненасыщенность понижают температуру затвердевания жидких жиров (рис. 12.5). Изменения в жирных кислотах мембран происходят in situ в ответ на изменения температуры, способствуя поддержанию относительно постоянной текучести мембран в широком диапазоне температур (табл. 12.1). Некоторые исследователи полагают, что изменения в длине цепей и в степени насыщенности мембранных липидов происходят и на протяжении каждого су-
Таблица 12.1
Зависимость содержания различных жирных кислот от температуры')
Температура выращивания, ®с Содержание жирных кислот, %? по весу Отношение С18 : 2/С18 : 3 С16 С18 С18:1 С18:2 С18:3 30 32,6 3,7 7,5 36,3 13,6 2,67 25 35,8 2,8 5,7 33,4. 22,9 1,46 20 32,9 3,3 5,4 31,7 26,8 1,18 15 31,6 4,8 4,2 31,9 27,5 1,16 ') Жирнокислотный состав полярных липидов в коичнках корней проростков хлопчатника зависит от температуры. Обратите внимание на то, что растения, выращиваемые при 20 °С. содержат вдвое больше лииоленовой кислоты (С18:3) и на 13% меньше линолевой кислоты (С18: 2) по сравнению с растениями, выращиваемыми при 30 °С. <St. John, Christiansen. 1976. Plant Physiol.. 57. 287—259.)
точного цикла и составляют часть механизма «часов». Если это так, то нам будет понятно, каким образом измерение времени могло бы быть относительно независимым от температуры.
Действительно ли ритмы эндогенны?
Некоторые авторы до сих пор полагают, что циркадные ритмы в действительности регулируются не эндогенными, а какими-то еще не выявленными внешними факторами. Против этого представления наиболее убедительно свидетельствуют следующие факты: 1) циркадные ритмы сохраняются и у организмов, быстро обращающихся вокруг Земли в искусственных спутниках; 2) при постоянных внешних условиях продолжительность периода не равна в точности 24 часам. В естественных условиях точная периодичность «навязывается» периодичностью в окружающих условиях. Это означает, что «естественный» период несколько изменяется под действием какого-то внешнего сигнала, «подгоняющего» внутренний ритм к ритму окружающей среды. У большинства организмов ритмы корректируются суточными изменениями освещенности (см. рис. 12.2) и температуры.
Пигменты, служащие фоторецепторами для корректировки ритма, у разных организмов различны. У многих животных и некоторых растений это пигмент, поглощающий синий свет, но у большинства растений такую роль играет фитохром. Ритмы в этих растениях корректируются превращением Фк в Фдк. Можно было бы ожидать ежедневных взаимопревращений Фк и Фдк в растительной ткани вскоре после восхода и перед заходом солнца. Как видно из рис. 12.6, отношение энергии красного света к энергии дальнего красного света в солнечных лучах около земной поверхности составляет днем 1,3, но при заходе солнца быстро падает до 0,7. Это ведет к небольшому снижению содержания Фди, которое и дальше продолжает снижаться в течение ночи в результате темнового прев“ ращения Фдк в Фк. Утром, вскоре после восхода солнца, уровень Фдк по мере увеличения упомянутого соотношения энергий опять повышается. Из этого' понятно, каким образом повышение уровня Фдк с восходом солнца могло бы «подстраивать» биологические часы.
Рис. 12.6. Изменение соотношения энер* гий красного (660 нм) и дальнего красного (730 нм) света в солнечном спектре от зари до сумерек. Измерения были сделаны в Саттон-Бонингтоие (Англия), 52°50' с. ш., 22 января 1974 г. Восход солнца — в 7 час. 53 мин., заход — в 16 час. 32 мин. по Гринвичскому времени. (Holmes, Smith. 1977. Photochem, and Photobiol., 25, 533—538.)
Взаимодействие фитохрома с биологическими часами
Значительной частью наших знаний о биологических часах мы обязаны острой проницательности и тщательно выполненным опытам немецкого физиолога Эрвина Бюннинга. Наблюдая над 10 сортами сои, он заметил четкую корреляцию между их фотопериодической реакцией и сонными движениями листьев (рис. 12.7). Поэтому он предположил, что оба процесса регулируются одними и теми же внутренними часами. Из множества изученных им сортов формы с наиболее выраженными листовыми движениями были облигатными короткодневными растениями в отношении цветения, а остальные — большей частью нейтральными. По-видимому, те же определяемые фито- хромами ритмические реакции, которые управляют движениями листьев, регулируют и фотопериодические процессы. От последних зависит, какая доля ресурсов растения будет направляться на вегетативный рост, размножение, создание резервов и про> цессы, ведущие к покою. Так как листовые движения менее сложны, чем фотопериодические явления, именно их изучали» чтобы подойти к анализу взаимодействий фитохрома с часами.
