Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Теперь можно написать в общем виде феноменологическое кинетическое уравнение для каждого носителя информации1 (х = dx/dt):
Xi = (&~i — &i) Xi + 2 ФtiXt. (II. 10)
1Ф i
Первый и второй члены в этом уравнении определяют скорость самоинструктированного образования носителя информации iyi и скорость его удаления (посредством распада, разбавления и т. д.). Третий член включает в себя все другие каналы образования (не спонтанного), которое происходит в результате неточного копирования других последовательностей, близких к ivi. Члены Э~i и 5?, — общие кинетические параметры, которые могут включать в себя несколько различных членов. Частная форма уравнения (II. 10) выбрана такой потому, что она выражает требование наличия «неотъемлемых» автока-талитических свойств, но не подразумевает, что реакция обязательно представляет собой реакцию первого порядка. Кинетический параметр и безусловно, является функцией концентраций мономеров (ти ..., т%) \ кроме того, i и 9li могут зависеть еще от Xt или от xh — популяционных переменных других видов.
Мы можем конкретизировать i и 5?г-, пользуясь чисто феноменологическими параметрами (которые могут включать в себя сумму членов по отдельным реакциям)2
&~i = Mi — ko3)i -(- фог. (11.11)
Здесь k0—общая константа скорости первого порядка с размерностью с-1. Она дает стандартное (или пороговое) значение констант для всех конкурентных процессов образования. При этом в размерность остальных параметров Qi и уже не входит время.
1 В дальнейшем мы будем опускать индекс v, кроме тех случаев, когда необходимо выделить соответствующий класс носителей информации.
2 Эти конкретные символы выбраны для того, чтобы подчеркнуть общий вид параметров скорости и качества, которые могут быть сложными функциями концентраций и могут состоять из нескольких членов. [ЗГ (formation) —образование; (amplification) — усиление; Q (quality) — качество; Я (removal) — удаление; 2) (decomposition) — разложение. — Прим. перев.]
Произведение s^iQi характеризует индивидуальную величину и форму параметров скорости образования Назовем величину «фактором усиления»; k^t представляет собой фактически константу скорости; эта константа показывает, с какой быстротой направляется синтез матрицей ц. Таким образом, k0s&i учитывает все процессы образования (за единицу времени), которые инструктируются матрицей ц, независимо от того, ведут ли они к образованию точных копий и или мутантов. Затем мы вводим «фактор качества» Qi, который говорит нам, какая доля Qi этих процессов ведет к образованию точной копии ц. Доля (1—Qi) всех процессов «копирования», направляемых Ц, отвечает образованию мутантов ij, которые частично все еще сходны с оригиналом Ц, но содержат различные ошибки, имеющие определенное распределение вероятности. Эти мутанты обычно характеризуются кинетическими параметрами j ^ 9~%, но иногда может возникнуть копия, обладающая каким-либо преимуществом
Определения s&i и Qi чисто феноменологические. Можно подсчитать число процессов копирования (в единицу времени), инструктированных данной матрицей, и можно определить также — по последовательности единиц или другими способами — число правильных копий U. Таким образом, оба параметра имеют физический смысл. Это проявляется также, если рассматривать суммарную скорость образования
N N N
2 @~kXk + 2 И (п. 12)
k=l &=1 I k=l
где правая часть уже не содержит параметров качества, потому что в суммарную продукцию входит как доля точных копий Qi, так и доля ошибочных (или мутантных) копий (1—Qi).
Последний член в уравнении (II. 10) отражает тот факт, что любая ошибка означает образование близкой копии. Этот член может быть очень мал или им даже можно пренебречь для некоторых избранных видов, но он может быть важен для постоянного образования «свиты ошибочных копий» от отобранной главной копии.
Из условия сохранения — в отсутствие спонтанного • не-инструктированного синтеза — получим выражение для суммарной -продукции ошибочных копий:
N N
ko S (1 - <&) xk = S S Ф* iXi. (II. 13)
*=i fe=i i
Произведения s^%Qi содержат также стехиометрические функции fi{mu ..., тх), описывающие зависимость скорости образования от концентраций мономерных (богатых энергией) единиц. Их точный вид зависит от конкретного механизма полимеризации (см. гл. IV), особенно на этапе, лимитирующем скорость. Если концентрации ти ..., забуферены—условие, которое выбирается для большинства эволюционных экспериментов (см. гл. VII), — то ft можно включить в s^iQi в качестве постоянного множителя. Иными словами, можно написать
^iQi = ft{mx, .... m^sViCti (II. 14)
(и, может быть, также соответствующие средние для различных ошибочных копий). не содержат боль-
ше концентрационных членов, зависящих от ти ..., т но могут еще зависеть от концентрации х{ или от любой Xk¦ (fi(ml, • •>Пх) можно пронормировать, например, к начальным или конечным условиям.)
