Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Источники данных: [41а, 45, 58].
8.10. Осмотические изменения объема
В некоторых случаях хлоропласты ведут себя как почти идеальные осмометры. Теоретически, если какое-то пространство окружено истинной полупроницаемой мембраной (которая пропускает молекулы воды, но не растворенные в пей вещества), оно будет сжиматься или расширяться в зависимости от относительной концентрации внутреннего и наружного растворов. Так, если концентрация веществ выше внутри, чем снаружи, вода будет стремиться внутрь (эндоосмос), и более концентрированный внутренний раствор будет разбавляться. Этот приток воды вызовет увеличение внутреннего пространства (набухание). Наоборот, если наружный раствор является более концентрированным и поэтому отличается более высоким осмотическим давлением, то произойдет экзоосмос воды и внутреннее пространство уменьшится (сжатие) (разд. 4.1). Известно, однако, что хлоропласты можно успешно выделять в растворах, содержащих в качестве осмотиков сахарозу или сахарный спирт, например сорбитол. Следовательно, мембрана хлоропластов почти непроницаема для этих соединений, [Осмотика-ми называют относительно нереакциоиноспособные (предположительно) соединения, которые добавляют с целью предотвращения осмоса, Соединение, проникающее в хлоропласт под действием своего градиента диффузии, повысило бы .внутреннее
Сорбитол
i
Рибоза
Аланин
т?
0,1 д А
и
<--2 мин ---->
Рис. 8.12. Изменение поглощения света как показатель проницаемости. В определенных концентрациях сорбитол, рибоза и аланин заставляют хлоропласта сжиматься в результате экзоосмоса воды, а это изменение объема приводит к быстрому возрастанию поглощения света при 535 нм. Однако в присутствии рибозы данный эффект довольно быстро снимается, так как в этом случае вслед за экзоосмосом наступает эндодиффузия рибозы и соответствующее увеличение тургора (Gimmler et al., 1974).
осмотическое давление, что привело бы к эндоосмосу и набуханию.]
При осмотическом набухании или сжатии происходят изменения в видимом поглощении при 535 нм, что может быть использовано как показатель проницаемости. Например, гипертонический раствор сорбитол а приводит к росту поглощения, что говорит об экзоосмосе воды. Аналогичный эффект наблюдается для рибозы, однако в этом случае довольно скоро поглощение возвращается к исходному уровню. По-видимому, вода сначала выходит из хлоропластов, а затем по мере проникновения рибозы через оболочку хлоропластов поступает обратно внутрь их (рис. 8.12). Недавно Хебер и его сотрудники при помощи остроумной модификации этого подхода получили информацию относительно транспорта отдельных ионов (разд. 8.21).
Источники данных: [24, 30].
8.П. Транспорт метаболитов
Как мы уже отмечали в разд. 8.1, основной транспорт углерода между хлоропластом С3-растений и его клеточным окружением по современным представлениям сводится к поступлению С02 внутрь хлоропласта и экспорту триозофосфатов. [Транспорт метаболитов при фотосинтезе Сгр астений будет рассмотрен отдельно в гл. 12.]
8.12. Двуокись углерода
Если уравнение (1.1) точно отражает суть фотосинтеза, то СОз должна поступать к месту ассимиляции углерода со скоростью, необходимой для протекания этого процесса, Далее, если карбоксилирование действительно осуществляется в строме хлоропластов, то их оболочка должна быть полностью проницаемой для С02 в той или иной форме (рис. 8.13). Понятие о хлоропласте как о самостоятельной фотосинтезирующей орга-нелле долгие годы служило предметом споров. В прошлом веке хлоропласт стали считать местом фотосинтеза, так как крахмалу отводили роль конечного продукта в этом процессе. Закс установил, что крахмал образуется в хлоропластах в тех участках листа, которые подвергались освещению (рис. 8.3—8.5). Представление о хлоропласте как о самостоятельной фотосинтезирующей органелле пришлось заново пересмотреть в тридцатых годах этого века, когда Хилл получил хлоропласты, способные выделять Ог, но (как тогда казалось) не фиксировать
Рис. 8.13. Первое доказательство зависимости фотосинтетической ассимиляции углерода изолированными хлоропластами от С02 (ср. с рис. 7.13). Поглощение кислорода в темноте (и некоторые другие пики в этой записи) следует рассматривать в основном как артефакт. Тем не менее видно, что в отсутствие СОа (который с самого начала не содержался в реакционной смеси) выделение кислорода вскоре прекращается, но оно немедленно возобновляется, как только добавляют СОг- Показана также зависимость процесса от освещения (Walker, Hill, 1967).
Время, мин
Время, мин'
С02. Только в пятидесятых годах, когда Арнон и его сотрудники доказали фиксацию 14С02 изолированными хлоропластами, этот вопрос был решен окончательно. Правда, сравнительно недавно было высказано предположение, что фотосинтез может идти с максимальной скоростью в хлоропластах только тогда, когда их инкубируют в реакционной смеси, состав которой идентичен составу цитоплазмы, :[Согласно этой точке зрения, для осуществления максимальной скорости фотосинтеза необходим быстрый обмен между триозофосфатами внутри хлоропластов и наружным ортофосфатом. Таким образом, по крайней мере в этом отношении хлоропласт нельзя считать полностью самостоятельной фотосинтезирующей органеллой.] Многие вопросы фотосинтеза остаются открытыми до сих пор, но совершенно очевидно, что РуБФ-карбоксилаза локализована в строме хлоропластов и именно здесь включается подавляющая
