Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(рис. 6.6). В то же время при переходе от света к темноте содержание ФГК увеличивается, а концентрация РуБФ уменьшается (рис. 6.7). Первую реакцию (рис. 6.6) следовало ожидать при условии, что РуБФ служит акцептором, а ФГК — продуктом карбоксилирования: ведь при лимитирующих концентрациях С02 акцептор почти не будет связывать С02 и, следовательно, образуется гораздо меньше продукта карбоксилирования. Результаты второй реакции (рис. 6.7) указывают на регенерацию акцептора из продукта карбоксилирования. Таким образом, если под действием света часть ФГК превратилась в. РуБФ, то в темноте эта реакция остановится, ФГК, будет накапливаться, а РуБФ расходоваться по мере карбоксилирования оставшейся части акцептора.
Источники данных: [3, 4, 6].
6.10. Включение метки в молекулы
Меченые промежуточные соединения были Подвергнуты химической деградации, после чего выявляли распределение радиоактивности в молекулах. Это позволило проследить путь углерода во всей последовательности ВПФ-цикла. Первоначально основная часть ИС включается в карбоксильную группу ФГК (табл. 6.1). Распределение метки среди, других промежуточных
Таблица 6.1. Распределение 14С среди промежуточных продуктов ВПФ-цикла
Углерод ФГК Гексоза Гептоза; Пентоза
'
1 ; 82* 3 ; 2 1 11*
2 6 3 2 10*
3 ' 6 43* 28* 69***
4 42* 24* б
5 3 27* 3
6 3 2
7 2
¦соединений, перечисленных в табл. 6.1, проще всего объяснить перегруппировкой пяти молекул, содержащих по три углеродных атома, как это изображено на рис. 6.8. В последовательности/которая является частью ВПФ-цикла (разд. 6.11 и рис. 6,1), две С3-молекулы (справа на рис. 6.8) соединяются особым образом — «голова-к-голове», как это обусловлено их структурой,— формируя соединение из. шести углеродных атомов. Это соединение отдает С2-фрагмент С3-акцептору, что приводит к возникновению молекулы из пяти атомов углерода. Оставшаяся часть Сб-соединения содержит четыре углеродных атома и соединяется с другой молекулой С3, образуя С7. Перепое С2-фрагмента от С7-молекулы к Сз-акцептору дает еще два промежуточных соединения из пятл углеродных атомов. Если теперь суммировать радиоактивность этих соединений, окажется, что средине углеродные атомы гексозы С6 и гептулозы С7 мечены одинаково, в то время как центральный углеродный атом пенто-зы С5 содержит гораздо большую метку. Напомним, что данная последовательность входит в цикл, который функционировал в этом опыте в течение короткого промежутка времени. В силу циклической природы всего процесса метка затем перейдет от пентозных производных к триозным. Полученные данные не совсем совпадают с распределением радиоактивности, предсказанным схемой на рис. 6.8. Тем не менее они достаточно хорошо •согласуются с ним, чтобы исключить любое другое объяснение на основании известных реакций.
Источники данных: [3, 4, 6].
'6.11. Ферменты
¦ Совместное, применение радиоактивного углерода и двумерной хроматографии сыграло решающую роль в исследовании пути углерода при фотосинтезе. Однако для полноты картины
Рис. 6.8. Распределение радиоактивности внутри молекул — продуктов метаболизма ВПФ-цикла. Первоначальная фиксация COj с образованием ФГК н последующие реакции ВПФ-цикла должны сначала привести к такому распределению радиоактивности внутри молекул, которое показано иа рис. 6.12. Аналогичное распределение было обнаружено экспериментально [6].
надо было либо уже знать отдельные реакции этого пути и катализирующие их ферменты, либо показать, что они действительно существуют. Среди этих реакций первое место по праву принадлежит карбоксилироваиию.
1. Рибулозобисфосфат-карбоксилаза (оксигеназа)
Этот фермент является, пожалуй, самым распространенным, а может быть, и самым важным из всех ферментов, известных нам в настоящее время. В 1954 г. Куэйл, Фуллер, Веисон и Кальвин нашли его впервые в экстрактах хлореллы. Сначала его называли карбоксидисмутазой, поскольку это название дает
представление о характере катализируемой реакции [уравнения
(6.15)].
CHjOPOlONI^
' ~'*-с = о
I
исон —v
I
неон
1
СН-.ОРОЮН).,
Рибупозо-1 .б-бисфисф.п (РуБФ)
CH^OPOiOHK
НО'
‘С- ГОН
t
с - о
I
Н СОИ
I
н ,о ‘
CHjOPOiOHS
I IpOMO'hy TiUHU.IH lipOil'
CH2OPOiOH\
I
не: он
i.
HOl «--О
HO*C o
I
неон
CH^OWiOH! .
2 Фосфигмиф'ринтын к hi: no i о ( ФГ К )
16.15a >
CH ,QPOU'H lp
HO'O’COH
c=o
+ H,0‘-
ИСОН CH^OPOIOHlj Промежуточный продукг
СН^ОРОЮН] , « I
о • сон
