Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Мы изложили нашу точку зрения на современное состояние проблемы фотосинтетической ассимиляции углерода. Эту книгу не следует рассматривать как обзор, так как обилие литературы, имеющейся по этому вопросу» делает подобную задачу вообще непосильной. Как правило, после каждого раздела внутри главы приведены номера ссылок, в самом же тексте мы старались их ис давать. В конце каждой главы читатель найдет список рекомендуемой литературы, который позволит ему получить более подробную информацию по тому или иному вопросу. Номера ссылок на узкоспециальную литературу в конце разделов гл. 6—16 выделены жирным шрифтом.
Мы стремились излагать материал как можно проще и ориентировались на читателя, располагающего знаниями в области биологии и физики в объеме высшего учебного заведения. Хотя главной темой книги является ассимиляция С02 и мы уделили ей основное внимание, наряду с этим подробно
рассмотрены многие другие аспекты фотосинтеза и книга может быть рекомендована при изучении биохимии данного процесса в широком смысле этого слова.
Неоценимую помощь при обсуждении и подготовке рукописи нам оказали Alice Herald u Joyce Foster. Мы также благодарны всем, кто высказал свои критические замечания и предложения по прочитанным главам: Randy Alberte, Mordhay Avron, Jim Barber, Dong Doehlert, Christine Foyer, Garry Harris, Ulrich Ilebcr, Hans Heldt, Robert Hill, Peter Horton, Steve Huber, Maurice Ku, Richard Lccgood, Joseph Neumann, Barry Osmond, Simon Robinson, Mark Schmitt, Marly Spalding, Hideaki Usuda, Klaus Winter. Мы хотели бы выразить признательность Mark Schmitt за подготовку некоторых микрофотографий для (публикации и Kathryn Oldman, которая перепечатала большую часть рукописи и вместе с Shirley Walker помогала нам сохранять присутствие духа. Мы благодарны Richard Walker за его оригинальные иллюстрации к части А.
Дж. Эдвардс Д. Уокер
Часть А
ГЛАВА 1
Введение
1.1. Что такое фотосинтез
Фотосинтез — это процесс, в ходе которого световая энергия используется для превращения двуокиси углерода в сахара. Этот процесс часто представляют с помощью уравнения (1.1)' или сходных уравнений, отражающих те же основные особенности:
''¦I1'* /1 и.’
со. + н.о----->СН20 + Оа. (1.1)
В этом уравнении световая энергия обозначена буквами nhv', смысл которых будет разъяснен ниже (разд. 3.5), а СЯ20 напе-i чатано курсивом, чтобы подчеркнуть, что это не какое-то реальное соединение, а нечто с такой же общей структурой, как углеводы. Иногда все уравнение умножают на 6, в результате че-1
го несуществующее СН20 превращается в C8Hi2Q6. Привлекав
тельно, что СЯ20 становится при этом реальным сахаром: такую эмпирическую формулу имеет, например, глюкоза. Однако глюкозу также нельзя считать основным продуктом фотосинтеза, и иадо иметь в виду, что в этом смысле QHiaOe — такой же символ или удобное обозначение, как и СЯ20, и что в ходе вторичных реакций образуются другие органические соединения (разд. 12.9). Существенно, что С02 превращается в один из углеводов в результате реакции восстановления (разд. 1.3), в которой донором водорода служит НгО и в ходе которой выделяется 02. Это в свою очередь неизбежно приводит нас к рассмотрению двух фундаментальных аспектов физической химии, г
1.2. Разрыв химических связей
Чтобы превратить С02 в СН20, согласно уравнению (1.1), необходимо удалить Н2 из Н20, а для этого нужно, разорвать связь Н—О. Для разрыва химических связей всегда необходима энергия, а при их образовании энергия всегда высвобождается! В ходе фотосинтеза энергия света используется для осуществления фотолиза (расщепления под действием света) воды; вы-
!.н — о| — [н; -ь |о]
Под действием света разрываются связи Н — О.
свобождающийся водяр од присоединяется к СОг, восстанавливая последний до уровня углеводов.
1.3. Окисление и восстановление
Окисление — процесс, противоположный восстановлению.
В быту под окислением понимают процесс соединения кислорода с каким-либо веществом. Когда топливо — нефть, газ или уголь—сгорает, оно оки-сляется. В большинстве случаев природное топливо имеет сложный состав, но древесный уголь состоит преимущественно из углерода, и его окисление можно представить уравнением
С + о,----^С02. (1.2)
Однако химики применяют термин «окисление» и к таким реакциям, как (1.3), в ходе котярой соединение ХИ2 окисляется путем передачи Нг акцептору (А), что сопровождается его восстановлением:
ХН, + А -----------> АН, + X. (1.3)
(донор (акцептор (восстанов- (окисленный
водорода) водорода) ленный доньр)
акцептор)
Некоторые соединения, не содержащие водорода, отдают акцептору только электроны. Уравнение (1.4) описывает процесс окисления иона железа, который приобретает при этом еще один положительный заряд, отдавая электрон акцептору, приобретающему отрицательный заряд;
