Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
75. Winter K-, Foster I. G., Edwards G. E., Holt urn J. A. M. Intracellular, localization of enzymes of carbon metabolism in Mesembryanthetnum crystal-linum exhibiting C3 photosynthetic characteristics or performing crassulacean acid metabolism, Plant Physiol., 69, 300—307 (1982) .
76. Winter /(., Handler O. Misleading data 011 isotope distribution in malate-HC from CAM plants caused by fumarasc activity of Lactobacillus plantarum, Z. Pflanzenphysiol., 78, 103—112 (1976).
77. Winter К-, Lultge U., Winter E., Troughton J. M. Seasonal shift from C3 photosynthesis to Crassulacean acid metabolism in Mesembryanthetnum crystallinum growing in its natural environment, Oecologia, 34, 225—237
(1978).
78. Wood II. G., Werktnan G. H. The utilization of CO2 in the dissimilation of glycerol by the propionic acid bacteria, Biochem. J., 30, 48—53 (1936).
Сравнительное изучение С3 - и Ct-метаболизма в других тканях (помимо листа)
Краткое содержание
Участвуя в фотосинтетической ассимиляции CO2, рибулозо-бисфосфат (РуБФ) и РуБФ-карбоксилаза выполняют у растений уникальную функцию. Этого нельзя сказать о фосфое-нолпирувате (ФЕП), ФЕП-карбоксилазе и С^кислотах, роль которых в процессах обмена веществ у растений гораздо более многогранна и, как это видно на ряде примеров, далеко выходит за пределы их участия в САМ- или С^фотосинтезе.
В процессе открывания устьиц у некоторых видов растений синтезируется малат при участии ФЕП-карбоксилазы. В результате этого синтеза на свету концентрация малата в замыкающих клетках устьиц резко возрастает. Благодаря такому увеличению концентрации малат наряду с фондом ионов К+ вносит свой вклад в создание повышенного осмотического потенциала в замыкающих клетках, что совершенно необходимо для того, чтобы устьица открылись.
Плоды, например перикарпий мелких семян злаков, зеленые томаты и стручки бобовых, обладают значительной активностью ФЕП-карбоксилазы, а главным продуктом ассимиляции ИС02 у них является малат. Основная функция такого С^-ме-таболизма может заключаться в том, чтобы сводить к минимуму потери углерода, в ходе дыхания.
Синтез малата играет очень важную роль в питании растений. Обычно содержание неорганических катионов у растений несколько выше, чем содержание неорганических анионов, а избыточный положительный заряд при этом компенсируется органическими анионами (чаще всего малатом). К тому же при превращении нитрата в аминный азот происходит защелачнва-ние клетки, которое также может нейтрализоваться за счет синтеза яблочной кислоты.
Когда в проростках начинает функционировать глиоксилат-ный цикл, в процессе деградации липидов образуется малат, который служит промежуточным продуктом для синтеза сахарозы. При таком метаболическом превращении из оксалоацетата образуется ФЕП. В этой реакции участвует ФЕП-карбокси-киназа, которая обеспечивает поступление Сз-предшественника для глюконеогенеза. ФЕП-карбоксилазу и соответственно мета-
Рис. 16.1. У высших растений метаболические превращения двуокиси углерода происходят ие только в листьях. Многие ткани растений, в которых содержатся хлоропласты, могут ассимилировать СОг при участии ВПФ-цикла. СОг может связываться также в составе С4-кислот. После декарбоксилироваиия таких кислот и их метаболических превращений в Ц"Щ она может и выделяться.
болизм малата можно обнаружить в любой растительной ткани, РуБФ-карбоксилаза также встречается не только в листьях, но и в других тканях, однако она распространена не столь повсеместно, как ФЕП-карбоксилаза. В дополнение к той уникальной роли, которую дикарбоновые кислоты играют в фотосинтезе у CU-растений (разд. 10.7) и в CAM-метаболизме (разд.
15.4), Сч-кислоты могут выполнять в различных тканях совершенно особые функции.
Источник данных: 143].
16.1. Устьица
Малат синтезируется в замыкающих клетках эпидермальной ткани. Он вносит свой вклад в создание тургора, который необходим для того, чтобы открыть устьица. В замыкающих клетках обычно имеются хлоропласты, но, по-видимому, эти клетки в основном гетеротрофиы, так как восстановленный углерод поступает в них главным образом за счет идущего в листе фотосинтеза. Поэтому в отличие от С^-фотосиитеза или
САМ-метаболизма обмен Сгкислот в замыкающих клетках устьиц ие связан непосредственно с ВПФ-циклом.
всть очень веские доказательства, что увеличение содержания растворенных веществ в замыкающих клетках, которое наблюдается во время открывания устьиц, связано с увеличением в них концентрации калия, хлорида и малата. Относительная доля яблочной кислоты и хлорида может варьировать от вида к 'Виду, так, например, у Vicia faba анионы представлены главным образом малатом, а у кукурузы противоионом для калия служит хлорид, который накапливается в довольно больших количествах.
Для того чтобы устьица открылись, нужно, чтобы в замыкающих клетках произошли существенные осмотические изменения. Увеличение концентрации растворенных веществ внутри замыкающих клеток приводит к поглощению воды из примыкающих к ним клеток. Поэтому поглощение воды, которое обычно сопутствует повышению концентрации растворенных веществ, приводит к увеличению тургора в замыкающих клетках (гидростатическое давление в замыкающих клетках возрастает по сравнению с давлением в примыкающих к ним клетках) и к открыванию устьиц. У двудольных растений наружные клеточные стенки замыкающих клеток (которых обычно пара) тоньше, чем их внутренние стенки (рис. 16.2). Изменения формы замыкающих клеток у двудольных, которые происходят при открывании устьиц, напоминают изменения формы воздушного шарика, если его надувать, прижав одной стороной к твердой поверхности. У злаков стенки замыкающих клеток в середине толще, а на концах тоньше. При увеличении осмотическо-'
