Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Источники данных: [18, 20, 29, 31, 53, 76].
15.9. Накопление органических кислот на свету
В обычных условиях яблочная кислота (малат) потребляется на свету. Пытаясь понять, как же регулируется закисле-ние—¦ раскисление, Томас и Биверс обнаружили, что процесс раскисления замедляется, если увеличить содержание С02 в воздухе. Поскольку недавно стало известно (разд. 15.14), что в процессе раскисления [СОп] в листе возрастает, вполне возможно, что С02 как-то контролирует скорость раскисления in vivo.
К тому же Ренсон показал, что если ткань листа после ее раскисления поместить в камеру, насыщенную С02, то после освещения произойдет закисление этой ткани. Максимальное закисление наблюдается в присутствии 5% С02. Цифры, близкие к максимальной, получаются даже в присутствии 10—20% СОг, и это несмотря на то, что в такой атмосфере в значительной степени подавлено нормальное фотосинтетическое поглощение С02 (и связанное с ним выделение 02), а интенсивность темновой фиксации не превышает 18—38% максимальной величины. Томас и его сотрудники предположили, что подавление фотосинтеза при высоких [,C02] можно объяснить тем, что при этом ингибируется образование АТР и NADPH. Такое ингибирование скорее всего благоприятствует не восстановлению' ФГК до триозофосфатов, а ее превращению в ФЕП. Почему С02 подавляет возникновение ассимиляционной силы, авторы вовсе не обсуждают, они лишь сообщают о том, что при высокой концентрации СОг понижается pH и поэтому ингибируется
фотосннтетическая ассимиляция углерода. Если же учесть результаты работ, проведенных на реконструированных системах хлоропластов, то можно прийти к выводу о том, что к повышению концентрации С02 чувствительна РуБФ-карбоксилаза (как и ФЕП-карбоксилаза). Представление о том, что ФЕП на свету может карбоксилироваться в какой угодно степени, очень трудно увязать с предложенной для него ролью в глюконеогене-зе, берущем свое начало от малата, Вполне возможно другое объяснение, а именно что при высоком уровне С02 может смещаться равновесие реакций декарбоксилирования. Так, например, было показано, что в присутствии 10% С02 интенсивность образования малата из пирувата, катализируемого малатдегид-рогеиазой (декарбоксилирующей), может доходить до (и даже превышать) 80% ее максимальной величины.
Источники данных: [;7, 61, 62, 68].
15.10. Энергетические затраты при САМ-метаболизме
Энергетические затраты, приходящиеся иа фиксацию С02 у САМ-растений, можно рассматривать как затраты иа: 1) тем-новое закислеиие; 2) декарбоксилирование С4-кислот; 3) фиксацию С02 в ВПФ-цикле и 4) превращение С3-предшествеини-ков, образующихся после декарбоксилирования, в крахмал.
а) Темповое закисление
При расщеплении крахмала и при образовании малата лочыо (рис. 15.6) ие происходит никаких изменений восстановительной силы. Для восстановления оксалоацетата в малат используется NADIT, который образуется в процессе гликолиза при участии NAD-триозофосфатдегидрогсиазы, Если в расщеплении крахмала участвует фосфорилаза, на каждую молекулу образующегося ФЕП в конечном итоге приходится по 0,5 молекулы синтезируемой АТР. Если же крахмал гидролизуется различными амилазами, то тогда ие должно синтезироваться никакого АТР. И в том и в другом случае в ходе темнового за-кислепня пе происходит практически никаких изменений в содержании ассимиляционной силы. Механизм, обеспечивающий накопление малата в вакуоли в ходе закислепия, остается неясным; для него, возможно, и нужна энергия.
б) Декарбоксилирование С^-кислот
Если в декарбоксилироваиии участвует NADP-малатдегид-рогеиаза, то иа каждую молекулу выделившейся С02 приходит-' ся по одной молекуле образовавшегося NADPH [уравнение (15.4)]. Для превращения малата в ФЕП под действием NAD-
(АМИЛШ)
Крахмал
Глюкоза
АТР
Pj (Фосфорилааа)
Г1Ф
I
ПЗФ
ADP
. АТР
ФБФ
ADP
2 СО;
TCMHouot закисление
малатдегидрогеназы и ФЕП-карбоксикиназы требуется одна молекула АТР, и при этом
образуется одна молекула
NADH {уравнения (15.2) и
(15.6)],
в) ВПФ-цикл
При фиксации С02 в ВПФ-цикл е на каждую молекулу
С02 приходятся 3 молекулы АТР и 2 молекулы NADPH? (гл, 6). Если при этом происходит кислородное ингибирование фотосинтеза, то затраты энергии будут еще выше (разд, 13,6). Но САМ-р астения, как и Сгр астения, могут в процессе декарбоксилирования Сгкислот выделять достаточно С02, чтобы подавить кислородное ингибирование фотосинтеза (разд. 15,14).
г) Превращение С^-продукта
декарбоксилирования
в крахмал
Рис. 15.6. Темновое закисление и связанные с ним энергетические затраты.
В том случае, когда декарбоксилазой является NADP-малатдегидрогеназа, на каждую молекулу пирувата для его превращения в крахмал должно расходоваться по 3,5 молекулы АТР и по одной молекуле NADH. При этом три молекулы АТР из этого числа необходимы для того, чтобы превратить пируват в триозофосфат [сумма уравнений (15.7—15.13)]:
