Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
По имеющимся данным, некоторая (неустановленная) доля возбудительных терминалей внешних афферентов оканчивается моносинаптически на шипиках пирамидных клеток, создавая таким образом моносинаптический «сквозной» путь. Весьма вероятно, однако, что значительно большая часть внешних афферентов оканчивается на локальных вставочных нейронах коры, разнородном классе звездчатых клеток. Эти вставочные нейроны варьируют по локализации, величине, знаку синаптического действия, протяженности и типу дендритного поля и по аксонным ветвлениям. Их классифицировали самым разным образом (Lund, 1973; Jones, 1975b). По-видимому, шипики звездчатой клетки слоев IV и III-B — основное место назначения специфических таламо-кортикальных волокон. Эта клетка оказывает возбуждающее синаптическое действие, и ее окончания образуют мощные каскадные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток (Le Vay, 1973; Lund, 1973; Lund, Boethe, 1975; Jones, 1975a). Другие вставочные нейроны тоже обладают возбуждающим действием, и к ним приходят прямые внешние входы; все вместе они, очевидно, составляют систему эшелонированных проводящих путей как последовательной, так и параллельной конфигурации от входа к выходу и несомненно окружены также мощными петлями прямых и q6-
ратных связей. Что касается распределения возбудительных звездчатых вставочных нейронов в новой коре, то они образуют очень густую, сильно развитую сеть синаптических связей, идущих к клеткам на выхо'де в вертикальном направлении через слои коры, и быстро редеющую сеть связей, идущих в горизонтальном направлении. Особого типа тормозные вставочные нейроны — крупные корзинчатые клетки в слоях III, IV и V — создают аксонное распределенное поле в форме узкого, удлиненного вертикального диска, внутри которого отдельные аксонные окончания охватывают в виде корзинок тела пирамидных клеток, лежащие в этом поле (Marin-Padilla, 1969, 1970). Клетки этого класса, по-видимому, создают сильное синаптическое торможение вокруг колонок. Другие, более мелкие тормозные корзинчатые клетки, как можно думать, создают небольшие цилиндры в более крупной колонке. Общее число тормозных окончаний (симметричные профили с уплощенными пузырьками неправильной формы) в коре невелико по сравнепию с числом возбудительных терминалей, но стратегически они расположены на телах и проксимальных дендритах пирамидных клеток, и, таким образом, тормозный эффект каждого их синаптического действия может быть очень сильным.
Почти от всех внешних аксонов отходят возвратные коллатерали, которые многократно ветвятся в шарообразном пространстве диаметром до 3 мм, проникая во все клеточные слои, начиная от места своего возникновения, обычно в слое VI. Где именно оканчиваются веточки этих возвратных аксонов, точно еще не известно; несомненно, однако, что некоторые окончания аксонов идут к шипи-кам дендритов соседних пирамидных клеток и оказывают на них возбуждающее действие. Однако вполне вероятно, что преобладающая часть концевых веточек этих аксонных коллатералей оканчивается на тормозных вставочных нейронах. На это указывает тот факт, что транссинапти-ческое действие антидромного импульса во внешнем аксоне на соседние пирамидные клетки состоит в слабой и непродолжительной деполяризации, за которой следует сильная и длительная гиперполяризация. В итоге развивается мощное торможение (Stephanis, Jasper, 1964). Характер распределения системы возвратных аксонных коллатера-
лей таков, что интенсивная активность в любой небольшой группе выходных клеток должна создавать мощное торможение вокруг колонок. Следовательно, корковая колонка образуется благодаря анатомическим связям — своему специфическому афферентному входу и своим вертикально ориентированным внутренним связям, — а кроме того, динамически, благодаря сильному торможению вокруг колонки, создаваемому крупными корзинчатыми вставочными нейронами и аксонными коллатералями пирамидных клеток. Именно эта динамическая изоляция делает концепцию колонок совместимой с представлением о частично сдвинутом перекрывании.
Нужно подчеркнуть, что сложность нейронных механизмов обработки информации в новой коре не ограничивается классической синаптической сетью связей. Работы последних лет показали, что во многих частях нервной системы, в том числе в новой коре, дендриты сами оказываются пресинаптическими по отношению к другим дендритам и даже к аксонным окончаниям. Эти элементы часто группируются в «триады», которые, по-видимому, являются локальными обрабатывающими информацию единицами и своими интегрированными выходами влияют на события, происходящие в нейронных элементах более крупных сетей (Schmitt, Dev, Smith, 1976). Наконец, во все слои коры проникают разные системы, которым приписывается общее регуляторное действие. По современным представлениям, роль этих систем состоит в установлении определенного уровня, но, возможно, они оказывают на возбудимость нейронов коры более фокусированное и дифференцированное действие.
Внешние связи новой коры
Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и об-
