Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
0 = [25? - <Я°)К, Я? = «[р?] (7-28)
дтр\(т) = - [d,(r) + Е$ + (^>0]р“(г),
°0
P°dQ) = j{biir) + (df]p0i(T)dT.
о
При рассмотрении уравнения Эйгена мы обнаружили, что уравнение (7.28) допускает п различных стационарных решений вида
щ = NSij, j - 1,..., n, (7.30)
т. е. стационарны только такие ситуации, в которых все N особей представлены
одним видом. С учетом соотношения (7.30) из формулы (7.18) следует, что
ОО
(<*>“ = / dj(r)p°j(T) dr,
о
поэтому уравнение для pj(r) замыкается (уравнения дня р°(т) при * Ф j не представляют интереса, так как п,- = 0, i Ф j). Таким образом, мы получаем:
00
дтР°](т) = - jdy(r) + / bi(r)p){r) drj р){т), (7.31)
О
оо
p°j(0) = j [bj(r) + dj(T)] р)(т) dr. (7.32)
Вводя сокращенные обозначения
оо
ci- J Ь(т)р](т) dr, (7.33)
О
запишем уравнение (7.31) в виде
т
р°з(т) = р?(°) ехр { ~ / ^Ж) ~ cjt| (7-34)
О
я далее, с помощью соотношения (7.32),
00 г
1 = / 1А>(т) + dAT)] ехр{~/ _ cjt| dT> (7-35)
О О
а также
00 г _J
р?(°) = [ Jехр - с;т j dT] (7-36)
9 О
вследствие того, что по определению pi
00
j Pi (т) dr = 1. в
Тем самым мы полностью охарактеризовали стационарные решения систем уравнений (7.25), (7.26). Можно показать (Ebeling, Engel, Mawnko, 1988), что при заданных Ь}(т) и dj(r) уравнение (7.35) всегда допускает ровно одно решение cj. Величины Cj в силу соотношения (7.36) определяют р®(0), поэтому р®(т) однозначно определяются соотношением (7.34).
Из стационарных решений (7.30) устойчиво только одно, и при t —> оо именно оно описывает поведение системы. Для этого решения справедливы неравенства
Е$>Е? V* ф. j,
т. е. выживает вид, обладающий наибольшей приспособленностью. Соотношения
(7.34)—(7.36) позволяют определить этот вид посредством формулы
00
Ej = тах.Е? = шах / dr [6,(г) - d,-(r)]р®(г) (7.37)
о
по известным функциям <k(r), 6,-(г), t = 1,..., п. Тем самым для системы конкурирующих видов с возрастной структурой, описываемой уравнением (7.20), становится возможным определять на основе заданных зависящих от возраста скорости воспроизведения и смертности тот из видов, который побеждает в ходе отбора. Используя соотношения (7.33)-(7.35), получаем
ОО
E° = J dr[bi(r) - di(T)\p°i(r) = 2а - p°i{0). (7.38)
Можно показать (Ebeling, Engel, Mazenko, 1986), что
дЕ$
дт{
> 0 при Е% > 0.
Таким образом, если мы ограничимся видами с Ef >0, т. е. такими, которые в отсутствие отбора сами не вымирают (см. соотношения (7.27) и (7.20)), то максимум величины Ef достигается для того вида j, для которого величина с® также максимальна. Следовательно, доминирующий вид может определяться вместо соотношения (7.36) соотношением
Cj = шах с*, (7-39)
t
где Cj определяется формулой (7.35). Аналогичные соображения применимы и к модели (7.22) (Эбелинг и др., 1986). Следует отметить, что в рассматриваемом случае соотношение (7.39) получается и как определяющее уравнение для выживающего вида. Если воспользоваться определением (7.33) параметров с*, то соотношение (7.39) можно рассматривать как разумное обобщение соотношения (7.12).
В заключение продемонстрируем важность внутривидовой возрастной структуры для процесса отбора на простом примере динамики, описываемой уравнением (7.20). Рассмотрим два вида с одинаковой и постоянной смертностью
di(r) = dhir) = d
