Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Ниже мы анализируем роль изменчивости и показываем, что изменчивость не только неизбежно связана с самовоспроизвведением, но и может рассматриваться как необходимый фактор эволюции. Ясно, что наличие всех пяти перечисленных выше факторов не только делает эволюцию теоретически возможной, но и настоятельно необходимой. Поэтому следует ожидать, что и другие физико-химические системы, обладающие всеми пятью свойствами, наделены способностью к эволюции. Экспериментальное доказательство этого утверждения еще предстоит осуществить, так как создать реальную систему, которая обладала бы всеми пятью свойствами, достаточно трудно. Определенные аспекты эволюционных процессов присущи явлениям, происходящим в лазере (Хакен, 1980), росту кристаллов из расплавов и растворов, а также росту металлических нитей («усов») между электродами в кислых растворах солей металлов (фон Фёрстер, Зопф, 1964), процессам в сложных электрических системах (Аптер, 1970; Ebeling, Feistel, 1976) и в сетях связанных между собой компьютеров (см. гл. 12).
Обратимся теперь к математическому описанию эволюции макромолекул. Макромолекулу с заданной первичной структурой условимся обозначать буквами:
i = (z\,z2,...,zv), zke{Au...,ax}. (8.7)
В ходе процесса репликации изготавливаются как тождественные копии, так и копии с ошибками:
а) а +г —> i + i (самовоспроизведение);
б) а + г —> г + j (мутация).
Поскольку полипептиды не обладают способностью к самовоспроизведению, мы имеем в виду прежде всего полинуклеотиды, т. е. цепи ДНК и РНК, состоящие из четырех сортов элементарных фрагментов (нуклеотидов). Соответственно, а означает молекулу, состоящую из молекул исходных веществ: А, Ц, Г, У или А, Ц, Г, Т.
Ошибка копирования, как правило, означает, что копия отличается от оригинала
положением соответствующего основания, например,
г = (ГЦГАУЦГА ... ГУА),
j = (ГЦУАУЦГА ... ГУА). ^
Процесс самовоспроизведения и мутацию по Эйгену (Eigen, 1973) можно описать следующими дифференциальными уравнениями:
^ = (А{ - D{)xi -f ^(AijXj - AjiXi) - коХ{. (8.9)
Здесь Xi(t) — концентрация сорта i, Ai — полная скорость воспроизведения, включая изготовление копий с ошибками, ко — скорость разбавления и А^ — вероятность мутации, превращающей сорт j в сорт i. Уравнение (8.9) можно записать иначе:
~ = (AiQi - Di)xi + A4xi ~ feoas,-, ч (8.10)
где
Qi = (8Л1)
* it*
— так называемый фактор качества, указывающий долю правильных копий. Обычно этот фактор выражается числом, близким к единице: 0,9 ~ Qi < 1,0. В модели Эйгена скорость разбавления k0(t) регулируется так, что полная концентрация остается постоянной:
Xj(t) = С — const. (8.12)
I
При суммировании уравнений (8.9) (или (8.10)) по всем сортам левая часть обращается в нуль, и мы получаем возможность вычислить скорость разбавления ко:
ko(t) = {E) = ^Y1 (8.13)
i
Ei=Ai-Di. (8.14)
В результате мы приходим к следующей эквивалентной форме уравнений для скоростей:
^ - (д- - (E))xi + (8-15)
Л6*
~ = (Wi - (Е))х{ + J2 Aijxj- (8-16)
зФ*
Величину
Wi = AiQi-Di (8.17)
Эйген называет селекционной ценностью г-го сорта. Мы будем пользоваться эйге-новскими обозначениями Wi и Е{. Определим матрицу
Е = {Щ},
Eij — Е{ при i=j, (8.18)
Eij = Aij при i ф j.
Кроме того, введем функцию
D(t) = ^ 22 (8 19)
47
Если обозначить через x(t) — {ж,(?)} вектор концентраций, то уравнения (8.15) в матричной записи примут вид
^=Ex(t)-D(t)x(t). (8.20)
Таким образом, уравнение скоростей полностью аналогично системе уравнений, описывающих реакции с перекрестным катализом, о котором упоминалось в разд. 6.3. Если определить диагональную матрицу Р собственных значений и модальную матрицу Т собственных векторов соотношением
ET = ТР, (8.21)
