Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
розетка иннервируется мощным нервным кольцом, которое соединяет боковые
нервные стволы. Развитие идет с метаморфозом. Вылупляющаяся из яйца
личинка имеет на заднем конце диск с крючочками (церкомер), из которого в
дальнейшем возникает прикрепительная розетка взрослой формы.
Своеобразие отр. Gyrocotylidea заключается в том, что представители его
сочетают признаки классов моногеней и ленточных червей, занимая как бы
промежуточное положение между ними.
Отряд 2. Atnphilinidea. Наибольший интерес представляет вид Amphilina fo-
liacea (рис. 170, Л) с овальным, листовидным телом, достигающим 5 см
длины. Паразит всчречается в осетровых рыбах Волжско-Каспийского бассейна
и рек Сибири. В половозрелом состоянии живет не в кишечнике, а в полости
тела хозяина. Промежуточными хозяевами для амфилины служат некоторые виды
бокоплавов (отр. Amphipoda) и расщеп-ленноногих рачков (отр. Mysidacea).
В полости их тела жнвет личинка типа процеркоида, которая после съедания
рачков рыбой превращается в половозрелую стадию. В связи с необычным
местообитанием взрослой Amphilina (полость тела вместо кишечника)
некоторые ученые трактуют взрослую амфилину как пеотеническую личинку
типа плероцер-коида, приобретшую способность размножаться половым путем.
Филогения плоских червей и вопрос о происхождении паразитизма
Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных
кишечнополостных. В основании филогенетического древа Plathelminthes,
несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria), возможные пути
происхождения которых от гипотетических планулооб-разных организмов
рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строением, как указывалось,
характеризуются бескишечные турбеллярии (Асое-1а), которые и дали, по-
видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес
для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа
Plathelminthes в целом представляют прямокишечные турбеллярии.
Схематизируя описанную выше (с. 159) организацию Rhabdocoela, мы получаем
своего рода обобщенный прототип всех плоских червей в виде животного с
простой прямой кишкой, мозгом, 2-6 нервными стволами, парой
протонефридиев, парными гонадами и хитинизированпым копулятивным
аппаратом. От этого прототипа могут быть произведены другие, более
специализированные в разных отношениях группы Plathelminthes. По-
видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало
от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярий и
морфологически близких к ним. Эволюция этих предковых форм шла в трех
основ-
198
ных направлениях: одна ветвь дала начало современным Rhabdocoela, две
другие - пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни.
Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна
способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды
Rhabdocoela, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной
полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды,
поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет
предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возникновении
подходящих условий могли становиться паразитами.
Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться
несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различные типы
симбиоза, в том числе так называемое "квартирантст-во", при котором один
из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убежище
на теле другого более крупного животного. Такими "квартирантами",
возможно, были турбелляриеобраз-ные предки современных моногеней. Оседая
на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они первоначально питались
оседавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой
покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы
довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать
ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного
материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они
станут, таким образом, настоящими эктопаразитами.
Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с
появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло быть
приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции кл.
Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата,
обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.
В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему
паразитизму. Так, многие моногенеи всю жизнь проводят на жабрах рыб.
Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей
многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие
до окончания метаморфоза хозяина-. При зарастании жабр головастика
личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой
лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального
развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогении рода
