Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
стадии внутреннего почкования Tokophrya cyclopum (по Коллэну)
89
ла образуются сосательные щупальца. Такой ход бесполого размножения
указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. У Suctoria
развилась своеобразная форма хищничества, связанная с сидячим образом
жизни.
Филогения подцарство простейших (Protozoa)
Простейшие - одноклеточные организмы, обладающие вполне
дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся
путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными
организмами, представляющими результат очень длительной докле-точной
эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной
организации). Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень
организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в
развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных
и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе
развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно
организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому,
что в результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо
приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например,
инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном
уровне организации.
Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических
взаимоотношениях между разными типами простейших. При оценке
взаимоотношений между отдельными группами простейших прежде всего
возникает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним.
Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые- как
паразиты, вторые - ввиду большой сложности их строения. Труднее решается
вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовыс в
морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту
строения - отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов
(рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а также
изменчивую форму тела и т. д. Однако многие зоологи считали наиболее
примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта
точка зрения была обоснована Па-шером еще в 1914 г. Он считал, что самые
древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их
неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания
мы находим среди Protozoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на
фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать
правильным.
Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убедительно
доказывает, что органические вещества на Земле появились раньше
организмов и поэтому питание первых организмов должно было быть
гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также
сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. Последние
обладают постоянной формой тела и жгутиками.
Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то
обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития проходят
жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт
толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения,
которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев
перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это
позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу,
происшедшую от древних гетеротрофных жгу-
90
тиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует
поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего
животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно
многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-
микроскопические исследования показывают, что структура жгутика
Mastigophora очень сложная (с. 38). Она, как оказалось, ничего общего не
имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким
образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности
жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно
устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных
организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и
саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших
дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой
движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложно устроенными
органоидами движения.
В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль.
Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых,
ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе
эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение
(полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного
аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип
споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со
жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих
