Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
(сверху) и выстреленными стрекательными нитями
69
из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что
встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд
Multivalvulea). Створки образуются за счет обособления небольших участков
цитоплазмы с одним ядром каждый.
У многих миксоспоридий створки спор обладают различными довольно длинными
выростами (рис. 52, Д). Биологическая роль их сводится, вероятно, к
увеличению поверхности, что способствует пассивному "парению" в воде.
Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых
соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы
участвуют участок цитоплазмы и ядро (т. е. отдельная клетка). Внутри
капсулы находится свернутая стрекательная нить. И наконец, в полости
споры располагается амебоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом,
спора миксоспоридий по сути дела многоклеточное образование. Споры из
тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее
кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой
силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры
раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит из споры, проникает через
эпителий кишки в капилляры, и, по-видимому, током крови доставляется к
окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления
ядер превращается в многоядерпый плазмодий. В последнем вскоре начинается
обособление генеративных клеток и развитие спор.
Много споров вызвал вопрос о половом процессе у миксоспоридий. Одно время
принималось, что генеративное ядро, дающее начало панспоробласту,
образуется в результате полового процесса - слияния двух ядер. В
настоящее время наиболее вероятной представляется следующая форма
полового процесса. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные)
диплоидны. Лишь при развитии спор происходит мейоз, в результате чего
ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша,
стрекательных капсул и створок), оказываются гаплоидными. При выходе
амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются,
образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс.
Подобная форма полового процесса называется автогамией. Таким образом, и
по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной
фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков.
Последние представляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все
стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело
обстоит как раз наоборот - ядра на протяжении всего цикла диплоидны и
лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны.
Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еще
дальнейших исследований.
Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели рыб. Особенно
чувствительны к заражению этими паразитами мальки. Очень опасен,
например, для форелевых хозяйств миксоспоридий Myxosoma cerebralis,
поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В
результате возникает заболевание, называемое "вертежом". Рыбки начинают
вращаться вокруг оси и вскоре погибают. При этом поражаются полукружные
каналы.
За последние годы обнаружено массовое заражение миксоспоридия-ми из рода
Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти
паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и
делают рыбу непригодной для употребления в пищу.
70
ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)
Относительно небольшой по числу представителей класс (около 300 видов)
состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. Наличие спор со
стрекательной нитью служило основанием для сближения их с миксоспоридиями
и включения в класс книдоспоридий. Однако исследования последних лет и, в
частности, электронно-микроскопические наблюдения показали, что это
сходство чисто внешнее, конвергентное. Споры миксоспоридий, как мы
видели, - многоклеточные образования, тогда как споры микроспоридий -
одноклеточные. Большинство микроспоридий- паразиты насекомых и других
беспозвоночных, небольшое число видов - паразиты рыб. К ним относится
один отряд - микроспоридии (Microsporidia).
Размеры микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы (редко
достигают 10 мкм, чаще 4-6 мкм), что очень затрудняет исследование. В
частности, вопрос о наличии у них полового процесса не может, считаться
решенным.
Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный
зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить (рис. 53).
При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и
внедряется в клетку эпителия кишечника. Длина ее в выброшенном состоянии
превосходит длину споры в десять и более раз. Вместе с нитью из споры
выносится и амебоидный зародыш (спороплазма), который таким путем
проникает в клетку хозяина. Механизм выхождения спороплазмы из споры не
