Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
изменениими):
1 - спорозоит, вышедший из оосцисты, 2 - растущая грегарииа, 3 - сизигий,
образованный двумя соединившимися грегаринами, 4 - циста с двумя
грегаринами, 5 - деления ядер, предшествующие образованию гамет
(гаметогония), 6 - образование гамет, часть цитоплазмы остается в виде
остаточного тела, 7 - гаметы (продолговатые мужские, округлые женские)
под оболочкой цисты, в центре - остаточное тело, 8 - копуляция гамет, 9 -
зигота, выделившая оболочку (ооциста), 10 - первое (редукционное) деление
ядра в ооцисте, 11 - ооциста с двумя ядрами, 12 - второе деление ядра к
ооцисте, 13 - ооциста с четырьмя ядрами. 14 - третье деление ядра в
ооцисте, ведущее к образованию восьми ядер, 15 - ооциста с восемью
спорозоитами
54
дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка (рис.
40). Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи
многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер,
рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и
выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый
бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой.
При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей
остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует.
Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно
копулируют. Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у
колониальных жгутиконосцев, с. 45) наблюдаются все переходы от полной
изогамии к анизогамии. При этом в подотряде Acephalina бывает
преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Cephalina - разная
степень анизогамии. Продукт копуляции- зигота окружается плотной
оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют
спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее,
последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления
представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У
грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за
образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких
червеобразных телец - спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и
ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина.
Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с
экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после
смерти хозяина). Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены
подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты
лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются
своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период
роста. Постепенно тело споро-зоита, особенно часть его, находящаяся вне
эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется
перегородка, делящая животное на протомерит и дейтомерит. Растущий
спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины.
Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого
практического значения.
КЛАСС II. КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)
В отличие от грегарин Coccidiomorpha на большей части своего жизненного
цикла - внутриклеточные паразиты. У большинства бывает чередование
полового и бесполого размножения (последнее в редких случаях может
отсутствовать). Резко выраженная анизогамия в форме оогамии (с. 46).
Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта
без деления. Микрогаметы образуются путем многочисленных делений гамонта
(гаметоцита).
Из отрядов, относящихся к классу Кокцидиеобразных, мы рассмотрим два -
кокцидий (Coccidiida) и кровяных споровиков (Haemospori-dia).
Отряд 1. Кокцидии (Coccidiida). Кокцидии - внутриклеточные паразиты,
имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на
протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и других клетках
кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и
беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения -
половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение
осуществляется в форме множественного де-
55
ления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего название
эндодиогении. Особенности этой формы бесполого размножения будут
рассмотрены ниже (с. 60). У большинства кокцидий лишь один хозяин и
спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других
наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно
в одном хозяине, а половой процесс и спорогония- в другом. Таким образом,
Жизненные циклы кокцидий разнообразны.
Рассмотрим жизненный цикл однохозяинной кокцидии из рода Eimeria и циклы
кокцидий из родов Toxoplasma и Sarcocystia, развитие которых связано со
сменой хозяев.
Многочисленные виды рода Eimeria паразитируют в разных позво-
Рис. 41. Цикл развития кокцидий рода Eimeria (ориг. схема Е. М. Хейсина),
I - первое поколение шизогонии; II - второе поколение шизогонии; III -
