Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
556
Рис. 552. Личинка и метаморфоз офиур (по Иванову). А - личинка
офиоплутеус со спинной стороны: Б -
развитие молодой офиуры в плутеусе:
/ - просвечивающий рот, 2 ресничный шнур, 3- передняя кишка, 4 - целомы,
5 - задняя кишка, 6 - средняя кишка, 7 скелет, 8 // руки, 12 - рукн
личинки, 13 - тело молодой офиуры, 14 - закладывающиеся скелетные
пластинки,
15 - амбулакиальные щупальца
СП
СП
•^1
вания амбулакральной системы (рис. 551), чему предшествуют дальнейшие
изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в
двух местах, давая справа и слева от кишечника уже три пары целомических
мешков, свидетельствующих о трехсегментном (олигомерном) плане строения
личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого
животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми,
и основные изменения, следовательно, претерпевают 2 левых передних
целомических мешка, между которыми остается связь в виде канальца,
превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы.
При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой
особым канальцем с отверстием - будущим мадрепоритом; сам же первый
целомический мешок входит позже в состав осевого органа взрослого
иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический мешок,
называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы,
вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с
5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо;
слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным
каналам. Следовательно, всю амбулакральную систему можно толковать как
видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал - как целомодукт
этого мешка, приобретший новую функцию.
За счет целомических мешков личинки образуется также псевдоге-мальная
система взрослых иглокожих.
В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует. У
голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо
распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоясанная
кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакральное кольцо ее
дает 5 выпячиваний вперед, образующих первые околоротовые щупальца, и 5
выростов назад - зачатки радиальных каналов. Куколка падает на дно,
теряет реснички, ложится на одну сторону и переходит к ползающему образу
жизни, развивая амбулакральные ножки, и личинка целиком превращается в
молодую голотурию.
У морских ежей и офиур (рис. 552) взрослое животное образуется за счет
центральной области тела личинки, остальная часть которого, подобно
пилидию немертин (с. 206), не принимает участия в развитии и погибает. На
левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом
его дне эктодерма утолщается, превращаясь в зародышевый диск будущего
животного.
Гидроцель располагается под диском и дает в него 5 выпячиваний, из
которых образуются первые ножки ежа. Заложившееся молодое животное
выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж
(офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми
изменениями, идет развитие и морских звезд.
Развитие морских лилий (рис. 553; 554) хорошо известно лишь для
бесстебельчатых
Рис. 533. Личинка морской лилии Antedon rosacea (из Коршельта и Гейдера):
1 - передний ресничный поясок, прерванный на брюшной сторо-не, 2 -
сплошные ресничные пояски, 3 - скелетные пластинки, 4 - преддверие, 5 -
прикрепительная ямка
558
форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий
(куколку), но с теменным султаном ресниц и без рта и порошицы. После
периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом.
Последний утончается и превращается в стебелек, тогда как свободный
(бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму
чашечки. В мезодерме стебелька и чашечки закладываются скелетные
пластинки. Сидячая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие
сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.
По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому
времени личинка отламывается от стебелька так, что верхний членик
стебелька становится центральной пластинкой (от нее вырастают усики) на
аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз заканчивается.
Б
Рис. 554. Пентакринусовая личинка бесстебельчатой морской лилии Heliomet-
ra glacialis. А - молодая стадия; Б - поздняя стадия (по Иванову):
2 - основные членики руки, 3 - оральная пластинка, 4 - радиальная
пластинка, 5 - базальная пластинка, 6 - стебелек, 7 - усики, 8 -
центральная пластинка, 9 - руки с
пнннулами
559
L
Филогения типа Echinodermata
Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта,
энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют
отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этбм строение
взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не поддается
