Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва,
которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней
части туловища, 2 больших звездчатых ганглия. У более примитивных
Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устроена значительно
проще (рис. 488, А); она состоит из трех коротких нервных дуг, одной
надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги
соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганглиозными клетками и носят
характер нервных тяжей (как у Amphineura).
Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоняния служат
либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара
расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dib-ranchia), небольших
кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от
церебральных ганглиев. Острота обоняния довольно велика, это показывают
опыты над ослепленными осьминогами (Octopus), которые чувствуют
положенную в аквариум рыбу на расстоянии 1,5 м.
Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы.
Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.
Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных
глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще со-
7
Рис. 488. Центральная нервная система головоногих. А - Tetrabranchia
(Nautilus), вид спереди (из Кестнера, по Гриффину); Б - Dibranchia
(Sepia), вид сбоку (из Кестнера,
по Хиллигу, с изменениями):
/ - буккальный ганглий, 2- педальный ганглий, 3 - оптический иерв, 4 -
висцеральный ганглий, 5 - церебральный ганглий, 6 - нерв, идущий к
капюшону и щупальцам, 7 - нервы рук, 8 - место отхождения оптического
нерва. 9 - мантийный нерв, 10 - нерв, идущий к внутренностям, // - иерв
воронки, 12 - инфундибулярный ганглий. 13 - брахиальный ганглий, (12 и 13
- производные пе*
дального ганглия)
492
общается с внешней средой (рис. 489, Л). У всех прочих Cephalopoda глаза
носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных
пузырей (рис. 489, Б). Строение их легче всего понять, прослеживая
историю развития глаза. Сначала у зародыша образуется первичная глазная
ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной
пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в
Рис. 489. Глаза головоногих. А - разрез глаза Nautilus (Tetrabranchia)
(из Гешелера); Б-разрез глаза Sepia officinalis (Dibranchia) (по Генсену,
с
изменениями):
1- полость глазной ямки, сообщающейся с внешней средой, 2-сетчатка, 3-
зрительный нерв, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза.
7 - радужина, 8 - ресничный мускул, при сокращении приближающий хрусталик
к сетчатке, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой
капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера (хрящевая оболочка глаза),
13 - наружное отверстие камеры глаза, 14 - эпителиальное тело
сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в сово-
купности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Вокруг
глаза появляется кольцевая складка кожи - радужина. Она нарастает над
глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода
остается отверстие - зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела
выделяется одним слоем кнаружи, другим - в полость глазного пузыря по
прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный
хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела.
Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи -
роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над
радужинным сводом, не вполне смыкается, сохраняя эксцентрическое
отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм)
клеток; к ней подходит мощный зрительный нерв, образующий под самым
глазом очень крупный зрительный ганглий из нескольких ярусов нервных
клеток.
Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не
изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или
удалением от сетчатки; для этого служит особый ресничный мускул,
прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda
имеются приспособления к видению при более сильном и более слабом
освещении.
493
Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимающих свет
элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у
каракатицы Sepia на 1 мм2 сетчатки приходится 105 000 клеток; у кальмара
Loligo - даже 165 000. Все это убеждает нас в большой сложности строения
глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам
позвоночных.
У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые
органы свечения (см. рис. 480, Г), по строению несколько похожие на
глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из которых часть
светится ультрамариновым, часть - светло-голубым, а некоторые- рубиново-
красным фосфорическим светом.
Органы дыхания. Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia
