Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в
этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения
происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках
нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных
моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.
1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных
церебральной комиссурой.
2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два
педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме
того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными
перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные
перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть ко-
мнссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования-
коннективами). У ряда примитивных современных форм обра-
Рис. 448. Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков. А -
Prosobranchia; Б - Opisthobranchia; В -
Pulmonata (по Коршельту и Гендеру):
/ - висцеральный ганглий, 2 - буккальный ганглий, 3 - церебральный
ганглий, 4 - кишечный канал. 5 - педальный ганглий, 6 - плевральный
ганглий, 7 - париетальный гаиг-лий
460
зования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраняются 2
педальных ствола.
Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары
ганглиев.
3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных
ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.
4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два
париетальных ганглия.
5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных
ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.
Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая
образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок
стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой
стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется
плевровисцеральным коннективом.
Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные
массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или
буккальный ганглий; рис. 448). У заднежаберных (подкл. Opistho-branchia)
и легочных (подкл. Pulmonata) моллюсков первично обособляется не 5, а 7
пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут уменьшаться за счет
слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.
Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с
появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет
рассматриваться дальше (с. 465). Главная суть их в следующем. У всех
переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов
плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на
их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону
(под кишку), а правый - на левую сторону тела (над кишечником). Нервную
систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной
(рис. 448). У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест
коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннек-тив
часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или
эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцеральные
коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну
общую массу вокруг глотки.
Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоциста, глотка и
головные щупальца, педальными - мускулатура ноги. Плевральные ганглии
снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями
иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями
осуществляется иннервация внутренностей.
Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца (см. рис. 438; 443),
края мантии и некоторые другие места. Кроме того, имеются органы
химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у
основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму
продолговатого валика, лежащего у основания жабры и по обеим своим
сторонам несущего 100-150 листочков. Вследствие этого осфрадий иногда
очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением
ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.
Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому,
служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса
и обоняния.
461
Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastropoda. Это
обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых состоит из
мерцательных и чувствительных клеток (рис. 449); последние иногда
образуют на стенке пузырька особое скопление - "слуховое пятно". В
жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкре-
Рис. 449. Статоцист киленогого моллюска Pteratrachea (по Бючли);
/ - нерв, 2 - пучок респичек, 3 - статолит, 4 - чувствительные клетки, 5
- нервные во-
