Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Класс Mastigophora распадается на два подкласса: 1. Phytomasti-
gina (растительные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу) и 2. Zoo-
mastigina (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом обмена).
Рис. 18. Панцирные жгутиконосцы (А и Г по Рылову, ? и В по Геккелю). А -
Peridinium; Б - Ornithocer-cus; В - Ceratium tripos; Г - Ceratium
hirudinella.
Строение и физиология. Размеры и форма тела жгутиконосцев довольно
разнообразны: оно часто бывает яйцевидным, цилиндрическим, шаровидным,
бутылковидным и т. п. Иногда, как у представителей отр. Dinof I a
gellata, тело может приобретать различные выросты и принимать причудливую
форму (рис. 18). Цитоплазма делится на экто- и эндоплазму. У некоторых
Mastigophora цитоплазма снаружи ограничена лишь элементарной мембраной (у
тех немногих видов, которые способны образовывать псевдоподии). У других
наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу, в результате
чего тело простейшего теряет способность к изменению формы. Наконец, у
многих жгутиконосцев на поверхности клетки выделяется специальная
оболочка; последняя у форм, относящихся к разным отрядам, может состоять
из различных веществ: из хитиноидного органического вещества, из
студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, как у
типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительных
жгутиконосцев).
От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более - до
нескольких тысяч). Если их много, они могут покрывать все тело
простейшего (например, в отрядах Hypermastigina, Opalinina - с. 51),
37
напоминая тем самым инфузорий. Длина жгутиков варьирует в широких
пределах - от немногих до нескольких десятков микрометров. Если жгутов
два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как
второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У
некоторых жгутиконосцев (роды Trichomonas, Trypanosoma, см. ниже) жгутик
проходит вдоль тела (рис. 19) и соединяется с последним при помощи тонкой
цитоплазматической перепонки. Таким образом формируется ундулирующая
мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает
поступательное движение простейшего.
В деталях механизм работы жгутиков различен, но в основе это
винтообразное движение. Простейшее как бы "ввинчивается" в окружающую
среду. Жгутик совершает от 10 до 40 об/с. Ультраструктура жгутиков, как
показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает
поразительное постоянство во всем животном и растительном мире. Все
жгутики и реснички животных и растений построены по единому плану (за
единичными отклонениями) (табл. I, 3, 4). Каждый жгутик слагается из двух
отде-
лов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от
поверхности клетки наружу и являющийся собственно локомоторным. Второй
отдел жгутика - базальное тело (или кинетосома) - меньшая
7-
\
Рис. 19. Жгутиконосцы рода Trichomonas (из Дофлейна). А - схема строения;
Б - паразитирующий в кишечнике человека Trichomonas hominis:
•/ - жгутики, 2-ундулирующая мембрана, 3 - базальное тельце (кинетосома),
4 - ядро, 5 - аксо-
стнль
Рис. 20. Схема строения жгутика н реснички по данным электронной
микроскопии (по Нуаро-Тимотэ, с изменениями). А - продольный разрез
жгутика; Б - поперечный разрез на уровне жгутика; В - поперечный разрез
на уровне аксиальной гранулы кинето-сомы; Г - поперечный разрез в средней
части кинетосомы; Д - поперечный разрез в
задней части кинетосомы:
J - центральные фибриллы, 2 - периферические фибриллы, з - наружная
мембрана жгутика, переходящая в мембрану тела, 4 - аксиальная гранула, от
которой берут начало центральные фибриллы, 5-кинетосома
38
по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт
трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение
наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются
одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы
(рис. 20), берущие начало от аксиальной гранулы. Диаметр каждой из них
составляет около 25 нм, а центры их расположены на расстоянии 30 нм. По
периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается
из двух тесно спаянных трубочек. Многочисленными исследованиями
установлено, что локомоторная деятельность жгутика определяется
периферическими фибриллами, тогда как центральные играют опорную функцию
и может быть представляют собой субстрат, по которому распространяются
волны возбуждения, вызывающие движение жгутика.
Базальное тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет вид
цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по периферии
кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непосредственным
продолжением периферических фибрилл самого жгута. Здесь они, правда,
становятся тройными (рис. 20, табл. II, 1).
Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за пределы
кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая может либо
