Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом
впячивании, клоаке, куда открывается и порошица. У насекомых, не имеющих
совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые
сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.
Развитие. У насекомых развитие делится на два периода - эмбриональный и
постэмбриональный.
Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью
овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет
368
всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца
частичное, поверхностное (рис. 347); в результате образуется сплошной
слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный желток.
Часть ядер при этом остается в желточной массе; в дальнейшем за их счет
образуются особые желточные клетки (рис. 347). На будущей
Рис. 347. Дробление н образование зародышевой полоски у насекомых. А -
начало дробления; Б - начало образования бластодермы; В - формирование
зародышевой полоски: верхний ряд - поперечные разрезы через зародыши;
нижний ряд-вид зародыша с брюшной стороны (нз Иоффа):
1 - зародышевая полоска, 2 - желточные клетки
брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется
зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть
тела зародыша.
В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференци-ровки. В
результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две
полоски клеток - мезодермальные полоски, а сама бластодерма становится
эктодермой. Позднее мезодермальные полоски делятся на парные зачатки,
дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых
(отр. Diptera) сегментация мезодермальных полосок подавляется и
обособления самостоятельных целомов не происходит.
Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен полностью. У
многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У
Diptera и некоторых других насекомых на переднем и заднем концах
зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также
рассматриваются как зачатки энтодермы.
Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне
характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых
оболочек (рис. 348).
В самом простом и широко распространенном случае по периферии
369
зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную
складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску,
которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края
складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя между собой и им
занятую жидкостью амниотическую полость, отделенную от внешней среды
двойной оболочкой. Наружный слой оболочки происходит в результате слияния
наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермальной складки и
называется се-розой, внутренний - от внутреннего слоя той же складки,
последний непосредственно ограничивает амниотическую полость и называется
амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.
Между тем зародышевая полоска испытывает сегментацию, причем сегменты
обособляются, как и у прочих Arthropoda и кольчецов, в порядке спереди
назад (рис. 349, А, Б).
В головном отделе закладываются глазные и антен-нальные лопасти с
соответствующими зачатками, интерка-лярный сегмент, впоследствии
подвергающийся редукции, и 3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади
дифференцируются 3 грудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных
сегментов.
Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она
заключается в следующем. Передняя и задняя кишки образуются при помощи
двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней
кишки. Для насекомых характерно удивительное разнообразие способов и
источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет
желточных энтодермальных клеток, в других - в образовании средней кишки
принимают участие эктодермальные элементы - специальные клетки,
локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней
кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей - см. с.
391, некоторые наездники - с. 385) средняя кишка формируется только за
счет эктодермы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки,
который достигает заднего конца тела. Эктодермальные элементы при этом
дегенерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки.
Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который
затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя
смешанную полость тела - миксоцель. Освобождающиеся при этом клеточные
элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим
органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в
тот период, когда желток окружен однослойной бластодермой.
2
Рис. 348. Схема последовательных стадий (А, Б) образования зародышевых
оболочек у насекомых (по Гейдеру):
