Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
окружен мощной мускулатурой и представляет совокупительный орган.
Последний вдается в особый мешочек - совокупительную сумку, которая
открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться
наружу и при копуляции охватывает задний конец тела самки.
Женская половая система у молодых особей состоит из двух яичников,
залегающих внутри лигамента. С возрастом яичники распадаются на
значительное количество яйцевых комков, которые сначала поступают внутрь
лигамента, а затем через разрыв стенки последнего в полость тела. Каждый
яйцевой комок состоит из нескольких десятков молодых яйцевых клеток. По
мере созревания яиц они оплодотворяются еще в яйцевых комках, а затем
отделяются от ком-
Рис. 207. Анатомия и гистология скребней. А - женский половой проток в
продольном разрезе (по Кайзеру); Б - поперечный разрез скребня в задней
трети тела (по Стрелкову); В - строение протонефридия (по Петроченко):
/ - переднее отверстие маточного колокола, 2 - лигамент, 3 - стенка
маточного колокола, 4 - щелевидное отверстие маточного колокола,
5 - зрелое яйцо, проходящее из колокола в узкий яйцевод, 6 - яйцевод, 7 -
матка, 8 -влагалище, 9 - женское половое отверстие, /0 -* покровы, // -
гиподерма, 12- лакуны гиподермы, 13 - слои мышц, 14 - первичная полость
тела, 15 - яйцевые комки, 16-колбовндиые клетки с мерцательным пламенем,
17 - главный собирательный канал протонефридия
246
ков и, подобно последним, плавают в полости тела. Половой проток самки
устроен своеобразно (рис. 207, А). Это канал, начинающийся широко
открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого
переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких
яйцевода, а на спинной стороне снабжен еще особым щелевидным отверстием,
что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а
именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые
оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму.
Значительно более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол,
не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба
яйцевода впадают в следующий отдел полового протока - непарную длинную
матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается
наружу на заднем конце животного.
Развитие и жизненный цикл. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с
метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая
личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни
состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней
(Neorhynchus и др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6
ядер, лемниски - 3, ретракторы хоботка - 4 и т. д.; богаче всего клетками
нервная система.
Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть проглочены
промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в
половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в
водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней
из наземных позвоночных - это насекомые. Так, например, яйца
Echinorhytichus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах
Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи - в личинках майских
жуков и бронзовок и т.. д.
Рис. 208. Яйцо и личинки скребня Polymorphus (из Петроченко). А - яйцо; Б
- личинка, вышедшая из яйца; В - сформированная личинка; Г -
инкапсулированная личинка из полости тела промежуточного хозяина
247
В кишечнике промежуточного'хозяина личинка выходит из яйца,
пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка
сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти
сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая
система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хоботка во
влагалище, задний конец тела впячивается (рис. 208), и личинка,
приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной
соединительнотканой капсулой. В таком виде она может сохранять
жизнеспособность неопределенно долгое время. При проглатывании
промежуточного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело
переваривается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита
выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через
некоторое время начинает функционировать половая система скребня.
У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно (рис. 209):
так, у Corynosorna strumosum - паразита кишечника тюленя- первым
промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Ponto-poreia. Рачки эти
служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из
тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в
полости ее тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают.
Они достигают половой зрелости лишь в кишечнике тюленя после поедания им
зараженной рыбы.
Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скребень
(Macracatithorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье.
