Динамика иерархических систем: эволюционное представление - Николис Дж.
Скачать (прямая ссылка):
const. Каждый осциллятор "вида" п, "умирая", становится осциллятором
"вида" п\, и наоборот. Скорости изменения популяций осцилляторов обоих
видов удовлетворяют уравнениям
dn (А'2Л7)
-^Г = Кп-К1п1,
из которых условие замыкания следует в виде равенства п\ + п = const.
Стационарные состояния системы (А.2.17) -это точки, в которых dn/di и
drii/di одновременно обращаются в нуль. Этим свойством обладают все
точки, принадлежащие прямой К\П\ - Кп = 0 на плоскости (п, щ), поэтому
при заданном общем числе осцилляторов п0 стационарная точка находится на
пересечении прямых п -f- п\ = п0 и К\П\ - Кп = 0.
Приложения
455
Так как К\ + К > 0, это стационарное состояние устойчиво. Если tteq и п\
- число возбужденных и невозбужденных осцилляторов в состоянии
равновесия, то
В случаях, представляющих интерес, когда р, > 1, пец > щ , отношение
числа возбужденных осцилляторов к числу "спящих" в стационарном состоянии
зависит не от индивидуальных констант скоростей этих двух популяций
осцилляторов, а только от отношения этих констант р. Заметим также, что
эти популяции в стационарном состоянии зависят от общего числа
осцилляторов в системе. Максимальная энтропия системы в стационарном
состоянии имеет порядок
Итак, мы видим, что окружающая среда с "слабым" шумом (аддитивным
стационарным шумом) может оказывать "благоприятное" воздействие на
систему (т. е. действовать более или менее как "питательная среда" -
осцилляторы как бы "питаются шумом"), увеличивая избыточность при условии
Остается сказать кое-что о происхождении необходимого организующего
процесса (или ритмоводителя, который использует избыточные степени
свободы и приводит систему к условию (А.2.25)). Мы ссылались на вполне
конкретный пример -организацию человеческого мозга. В настоящее время мы
считаем, что такой ритмоводитель (таламокортикальный ритмоводитель)
действительно обнаружен в человеческом мозге (см. разд. 6.5.2).
tteq + tt,eq = "о,
Kneq - /Cirtleq = 0;
(А.2.18)
(А.2.19)
обозначив
(А.2.20)
получим
(А.2.21)
ttl = гг •
'ея ц + 1
(А.2.22)
^макс 1оё2 ^eq>
(А.2.23)
где
(А.2.24)
(А.2.25)
456
Приложения
А.З. Адекватность нашей модели нейронной и когнитивной организации
В разд. А.2 мы предложили модель, осуществляющую двухпозиционное
переключение ("включено - выключено") в ансамбле жестких нелинейных
осцилляторов, асинхронно активируемых и подавляемых аддитивным шумом (и в
дальнейшем ограничиваемых таламокортпкальным ритмоводителем). Обсудим
теперь адекватность пашей модели динамическим процессом, происходящим на
нейронном уровне. Существуют ли переключательные процессы типа "включено
- выключено" (синаптические и/или генетические) в кортикальных или
таламических центрах как адаптивные отклики на изменяющиеся
физиологические условия и условия окружающей среды? Прежде всего
попытаемся изоморфно отождествить флуктуации, происходящие на уровне
одного нейрона с жесткими нелинейными осцилляторами модели или по крайней
мере установить между ними какие-то аналогии. Имеющиеся экспериментальные
данные [П. 10] свидетельствуют в пользу схемы, согласно которой отдельные
синапсы действуют как унифицированные генераторы волновой активности, и
апериодические колебания, видные на сигналах от межклеточных датчиков,
уже представляют собой сумму вкладов отдельных синапсов. По своей природе
возбудимые участки постсинаптических нейронных мембран неустойчивы, и при
определенных условиях могут возникнуть незатухающие колебания.
Действие синаптических токов изменяет потенциал покоя. На основе оценок
потенциала покоя в длинном ответвлении дендритного нейрона было высказано
предположение [П. 10] о том, что эти ответвления с их высоким аксиальным
сопротивлением и большой площадью поверхности могут иметь существенно
меньший потенциал покоя, чем тело клетки того же нейрона. Возможно, что
более низкий потенциал покоя предрасполагает эти элементы к
колебательному режиму, и синапсы, расположенные на этих ответвлениях,
могут как индуцировать, так и гасить колебания. Таким образом, в нашей
модели синапсы могут не быть основным источником волновой активности, но
они играют регуляторную роль, поскольку синаптическое действие необходимо
либо для возбуждения, либо для гашения волн потенциала в дендрите.
Несмотря на эти соображения, мы по-прежнему не склонны отождествлять
жесткие нелинейные осцилляторы (в нашей модели), возбуждаемые или
подавляемые шумом ("каталитическим" действием) с флуктуациями
постсннаптического мембранного потенциала отдельного нейрона. Мы считаем
более приемлемым рассматривать эти колебания потенциала как более или
Приложения
457
менее соответствующие аддитивному шуму в нашей модели и искать аналог
"бистабильному жесткому нелинейному осциллятору" внутри нейрона в чем-то
другом.
Кумулятивные эксперименты, многочисленные данные о которых опубликованы
Хайденом [П.11], по-видимому, указывают следующий путь [П. 12]. Хайден и
его сотрудники обнаружили, что эксперименты по обучению крыс неизменно
