Динамика иерархических систем: эволюционное представление - Николис Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Вероятность р "успешных" исходов (ц копий аллели А в следующем поколении)
определяется биномиальной вероятностью
<5-5л>
Набор вероятностей перехода рхц определяет марковскую цепь. Вероятность
того, что аллель А или аллель а исчезает в следующем поколении, равна
соответственно
Ри-О-Бг)" <55'2>
ИЛИ
(5.5.3)
До сих пор мы предполагали, что ни одна из аллелей не дает селективного
преимущества, которое увеличивает вероятность того, что данная аллель
будет представлена в следующем поколении. Однако наблюдениями
установлено, что существует отличная от нуля вероятность изменения
пропорции гена от одного поколения к следующему. Этот эффект известен под
названием "ошибка выборки", или "случайный дрейф генов". В очень малых
популяциях такая случайная флуктуация пропорций генов может привести к
исчезновению одной из аллелей из генетического банка.
Для моделирования селективного преимущества одной из аллелей необходимо
модифицировать формулу для биномиальной вероятности Я/2п так, чтобы
аллель А была представлена в одном из 2п испытаний. Предположим снова,
что популяция в (т+1)-м поколении определяется 2п повторными испытаниями
биномиального эксперимента. Предположим также, что вероятность встретить
аллель А в данном испытании равна (\/2п)Ъ, а вероятность встретить в том
же испытании аллель а равна 1-(i/2n)t, где | - некоторое положительное
число.
Элементы теории игр
297
Тогда вероятность того, что в следующем поколении встретятся jx копий
аллели А, равна
если в предыдущем поколении имеется % копий аллели А. Следовательно, в
этой более общей (1=^=1) модели вероятности исчезновения аллели А или а в
следующем поколении соответственно равны
А" = [' -(Ir)T' '5-5'5>
¦ <5-5-6>
При I < 1 селективное преимущество имеет аллель а, при | С С 1 - аллель
А. Параметр g служит примером "показателя приспособленности". В некоторых
случаях ? зависит от таких факторов окружающей среды, как температура.
Резюмируя разд. 5.4.5, можно сказать, что селективное преимущество,
генетическое или зависящее от окружающей среды, приводит к такому исходу
"игры", при котором партнеры не обязательно должны "лично" участвовать в
парной борьбе. Природа, так сказать, автоматически устанавливает правила
и предрешает исход в отсутствие конкретных фенотипов (особей). Следующий
пример (заимствованный из работы (5.3)) позволяет лучше понять это
утверждение, но вызывает серьезные сомнения в правильности классического
положения, согласно которому половая рекомбинация в конце концов
исключает полиморфизм, т. е. разнообразие аллелей. Рассмотрим конфликт
между организмом хозяина и паразитом (патогеном).
Любой вид взаимодействует не только со своим физическим окружением и
конкурентами, но и с паразитами и патогенами. Взаимодействие хозяин -
патоген отличается от обычной динамики хищник - жертва, изучением которой
мы занимались до сих пор, из-за несравнимости в размерах генома, времени
жизни поколения и скорости адаптации хозяина и патогена. Патогены
выиграли бы конкурентную борьбу (за счет более высоких темпов эволюции) и
оставили бы хозяев беззащитными, если бы не контрстратегии хозяина. По
мнению Бремермана [5.3], основной отличительной особенностью
контрстратегий хозяина является их разнообразие. Например, утверждается,
что половая рекомбинация увеличивает разнообразия, создавая все новые
генотипы путем случайного сочетания аллелей. Таким образом, пол и
иммунологический полиморфизм являются "логической необходимостью"
оборонительных стратегий, к которым вынуж-
298
Глава 5
дены прибегать виды-хозяева с их большими геномами и большим временем
жизни поколения. Следуя Бремерману [5.3], мы хотим показать, что между
хозяином и микропатогенами существует фундаментальное различие:
последние, как мы уже отмечали, могут быстрее эволюционировать и
адаптироваться к любым изменениям в их хозяине. Микропатогены
эволюционируют на несколько порядков быстрее, чем многоклеточный хозяин.
Это позволяет микропатогенам прорывать защиту хозяина, если тот
генетически однороден (клон). В рамках развитого нами выше подхода можно
сказать, что микропатогены могут в принципе "разгадывать код" своего
противника и затем моделировать динамику своего хозяина и управлять ею.
(Как было показано выше, типичные математические генетические модели
позволяют предсказывать, что полиморфизм должен встречаться редко,
поскольку отбор быстро исключает аллели, не имеющие селективного
преимущества по сравнению с другими. К счастью, в реальной жизни (по
причинам, до конца не понятым) дело обстоит иначе. Подробности см. в
работе [5.3].)
Если хозяин ("обороняющаяся сторона") может путем половой рекомбинации
эволюционировать быстрее, чем патоген ("нападающая сторона"), то хозяин
может опережать патоген за счет, так сказать, генетического давления. Это
не означает,, что как только вторгающийся в организм вирус
"замаскируется" (включит в свою "оболочку" часть поверхности мембраны
