Динамика иерархических систем: эволюционное представление - Николис Дж.
Скачать (прямая ссылка):
например, генотипы АА и А а неотличимы, такая классификация невозможна.)
Пусть х, у, z- относительные доли (пропорции) трех генотипов в популяции.
Предположим, что эти пропорции могут быть вычислены. Тогда пропорции р и
q аллелей Л и а в той же популяции, соответственно, равны р - х-\-(у/ 2)
и q - 1-p - (y/2)-\-z. Мы воспользовались здесь тем, что аллель А
составляет 100 % генотипа АА (на долю которого приходится х-я часть
популяции) и 50 % генотипа Ла. Аналогичный подсчет легко может быть
проведен и для аллели а. (Второе уравнение следует из первого, так как х
+ у + z - 1.)
На практике нас часто интересует обратная задача, а именно определение
относительной доли генотипов по известным пропорциям аллелей. В общем
случае обратная задача не имеет единственного решения, так как в
уравнение р =*+(*//2) входят две неизвестные х и у. Чтобы получить еще
одно независимое уравнение, иногда принимают гипотезу случайного
спаривания, согласно которой вероятность спаривания данной особи с другой
особью (того же вида) не зависит от генотипа другой особи. Во многих
случаях это допущение нарушается.
Предположим, что в большой популяции родителей аллели Л и а некоторого
гена представлены в пропорциях р и q - = 1 - р. Будем считать, что эти
пропорции одинаковы для самцов и самок и что спаривание происходит
случайным образом. Вычислим при этих предположениях пропорции трех
генотипов АА, Аа и аа в первом и последующих поколениях потомства.
Как было показано выше, особь первого поколения имеет генотип АА, если
оба родителя передают ей по аллели Л. Так как вероятность получить аллель
Л от любого из родителей равна р, вероятность появления генотипа АА у
потомства равна р2. Аналогично вероятность появления у потомства генотипа
аа равна q2. Вероятность появления генотипа Ла равна 2pq, так как особи с
наборами аллелей Ла и аЛ имеют одинаковые генотипы. Таким образом,
пропорции pi и q\ аллелей Л и а у по-
Элементы теории игр
295
томства первого поколения равны
Pi = Р2 + у (2W) = Р (Р + Я) = Р, qi=Y (2pq) + q2 = q (p + q) = q.
Таким образом, в предположениях случайного спаривания и одинаковой
жизнеспособности всех трех генотипов пропорции
двух аллелей инвариантны относительно поколений потомства.
Следовательно, после начального поколения пропорции трех генотипов АА, Аа
и аа остаются постоянными и равны соответственно р2, 2pq и q2.
Приведенные в разд. 5.4 рассуждения о выживании и вытеснении двух
конкурирующих видов не принимают во внимание развитие конкурирующих
популяций в последующих поколениях. Кроме того, в разд. 5.4 мы не
связывали вероятности р и q успеха и неудачи при каждом парном
взаимодействии с генетическими параметрами и параметрами окружающей
среды. Однако в некоторых случаях разумно предположить, что р зависит
главным образом от окружающих условий. Например, из полевых исследований
известно, что температура и влажность являются ключевыми факторами,
определяющими исход конкуренции между жуками двух видов. В других случаях
исход конкурентной борьбы между двумя популяциями определяется главным
образом генетическими факторами.
В этой связи представляет интерес исследовать условия, при которых в
популяции одного вида происходит конкуренция между аллелями, а именно
одна аллель некоторого гена может вытеснять другую аллель (тем самым
обеспечивая селективное преимущество своему носителю). Рассмотрим среду,
способную поддерживать п размножающихся особей в каждом последующем
поколении. Любой ген с двумя аллелями А и а имеет в каждом поколении 2п
представителей. Предположим, что в т-м поколении аллель А встречается К
раз, а аллель а (2ti - X) раз. Определим вероятность того, что в
следующем поколении аллель А встречается р раз, а аллель а (2п-• р) раз
при р = = 0, 1, 2, ..., 2п. На языке теории марковских цепей можно
сказать, что система имеет 2n + 1 состояний, соответствующих популяциям,
в которых встречается, соответственно, 0, 1, 2, ... ..., 2п копий аллели
А. Эволюция марковской цепи при последовательных испытаниях соответствует
последовательным поколениям рассматриваемой популяции. Чтобы определить
марковскую цепь, нам необходимо вычислить вероятности перехода рц из i-го
состояния в /-е (или в наших обозначениях рхц)- Состояния и0 и и2п
являются поглощающими состояниями в том смысле, что система может
переходить в них, но не может выходить
296
Глава 5
из них (это означает, что ро/ = 0 и piл/ = 0 при любом }ф ФО, 2п).
Поглощающие состояния м0, "2я соответствуют популяциям, в которых все
особи обладают, соответственно, генотипами аа и АА.
Если ничто не свидетельствует об обратном, то мы можем снова принять
гипотезы о случайном спаривании и о том, что ни один из трех генотипов
АА, Аа и аа не имеет селективного преимущества, приводящего к большей
вероятности успешной репродукции. При таких предположениях популяция в (т
-f-+ 1)-м поколении определяется 2п повторными испытаниями биномиального
эксперимента с вероятностью 1 - (Я/2п) появления аллели а в испытании.
