Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Можно предполагать, что и в аделоспондильном позвонке процессы его формирования протекали аналогично. Гипоцентры и плевроцеитры образовали хрящевую основу, на которой от оснований верхних дуг распространялось перихондральное окостенение, охватывавшее как хрящ, так и хорду в пределах каждого позвонка (т. е. между последовательными миотомами). Происходило ли предварительно слияние обоих хря-
110
щевых полуколец или они соединялись только развивавшимся костным телом (как у Urodela, у которых средняя часть костного цилиндра лежит прямо на хорде) — не так уж существенно. Очевидно, своеобразие адело-спондильных позвонков заключается лишь в р а н и е м срастании его элементов через посредство окостенения, развивавшегося от оснований верхних дуг (рис. 67). Это окостенение наступало очень рано, еще на тех стадиях, когда основные элементы позвонков — гипоцентры н плевроцеитры — были хрящевыми. Кроме этого, своеобразным было и наличие двух центров окостенения в верхних дугах — в их основании и далее дистально в их ножках (как у Sphenodon и др.).
К аделоспоидилы-шм стегоцефалам относятся две очень примитивные формы из самых глубоких слоев пшкнего карбона — Adelogyrinus и Dolichoparelas. К ним же относятся по строению позвонков и позднейшие (верхний карбон и нижняя пермь) Microsauria. Парапофизы у них окостеневали, располагались у переднего края тела, но заметно не выступали; чаще были лишь суставные площадки для головки ребра у переднего края тела или даже интервертебрально. Диапофизы хорошо выражены и сидели в передней части верхних дуг. Лепоспоидильные позвонки отличаются от аделоспопдильных лишь тем, что вся верхняя дуга образует одно целое с телом позвонка, т. е. разделяющий их шов исчез. Парапофизы образуют обычно заметный выступ посредине или в передней части тела позвонка. Ребра и здесь двухголовчатые. Диапофизы довольно длиигые в средней части ножек верхних дуг. Череп даже примитивных Adelospondyli (Adelogyrinus и Dolichoparelas) уже отличается несколько упрощенным строением — в нем не только нет interlemporalia, по часто нет и самостоятельных tabularia. Вместо этого имеются очень большие supratemporalia (которые, вероятно, включают и tabularia). Ушной вырезки нет. Эти же особенности сохраняются и у Microsauria (однако небольшое tabulare имеется у Gymnarthrus и Pantylus). Они же отличают их как от древнейших рептилиоморфов (Anthracosauriajl, так и от примитивных рептилий (Seymouria и др.).
111
Парасфеноид Microsauria доходит впереди до сошников и разделяет небольшие межптеригоидные окна. Processus cultriformis иногда широкий. Расширенная задняя часть доходит до овального окна. Stapes обладает очень широким основанием и небольшим стержнем.
Низшие Adelospondyli были небольшими водными животными — у Dolichopareias были хорошо развиты борозды сейсмосенсорных органов. То же было и у древнейших Microsauria (Microbrachis). Позднейшие Microsauria были, по-видимому, вполне наземными животными.
Типичные Lepospondyli были представлены в карбоне и нижней перми водными животными умеренной величины с длинным плавательным хвостом (Nectridia). Остистые отростки были широкие и соединялись меж собой (рис. 67). Кроме обычных зигапофиз, были и добавочные зигосфены и зигантры. Череп у более примитивных нектридий имел обычный для стегоцефалов состав, однако его форма была весьма своеобразной: tabu-laria, а иногда и squamosa, вытягивались в стороны и назад, образуя большие выросты, прикрывавшие наружные жабры (рис. 68). Межптеригоидные окна невелики или их нет вовсе. Орбиты небольшие. У Scincosaurus выростов черепа не было, не было ни tabularia, ни postparietalia (рис. 68). Как череп, так и конечности по строению приближались к ?современным Urodela. Однако хвост был типично пектридиевый — с ди-стально расширенными остистыми отростками. К нектридиям относят также ряд угреобразных форм — Aistopoda — с узким черепом и очень длинным телом. Все Nectridia были, вероятно, донными животными и, очевидно, вымерли, не оставив потомства. Некоторые авторы сближают с ними современных хвостатых амфибий, но это касается, конечно, только более примитивных и пока неизвестных предковых форм, а ие известных высоко специализированных представителей нектридий.
ВОПРОС О ПОЛОЖЕНИИ MICROSAURIA
Microsauria были первоначально описаны как рептилии, к рептилиям их относил и Гудрич (Goodrich, 1930). В последнее время большинство авторов относит их к амфибиям. Критический пересмотр этого вопрбса принадлежит Ромеру (Romer, 1950а). Однако Хюне (Huene, 1956) и в настоящее время •считает Microsauria представителями рептилий в основном на основании состава их позвоночника (наличия обособленных гемаль-ных дуг у двух представителей). Ввиду этого нам придется ближе рассмотреть существенные признаки, характеризующие микрозав-ров. Очень малая величина и удлиненносаламандрообразная форма тела могла бы
Ряс. 69. Лепоспондильпые позвонки А — Hylonomus', В — Lysorophus; С — Crossolelos (иектри-дии). По Ватсону
Рис. 70. Первый позвонок мик-розавра Cardiocephalus
pig — tuberculum interglenoidale. По Грегори, Пибоди и Прайсу
