Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 51

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 137 >> Следующая

XIV
ЛЕПОСПОНДИЛЬНЫЕ СТЕГОЦЕФАЛЫ И ИХ СВЯЗИ С ЛАБИРИНТОДОНТАМИ
На примере бесхвостых амфибий мы видели, какие глубокие перестройки возможны были на базе рахитомпого позвоночника стегоцефалов. Расшифровать ход этой перестройки было легко вследствие наличия палеонтологического материала, в котором зафиксированы все основные этапы преобразования: прогрессивное развитие и охват хорды основаниями верхних дуг, а также постепенная редукция основных элементов рахитомиых позвонков — гипоцентров и плевроцентров. Конечно, в этом случае речь идет о костных элементах, которые только и сохраняются в ископаемом материале. Пловроцептры редуцировались как костные элементы, но, вероятно, сохранились в виде мсяшозвопочных хрящей. Основные типы строения позвоночника ископаемых лабиринтодоитов— эмболомерный, рахитомньтй и стереоспондилышй — все переходят друг в друга через последовательный ряд промежуточных ступеней. Нотохор-дальный тип позвоночника бесхвостых амфибий является результатом преобразования рахитомного.
Остается, однако, группа стегоцефалов, обладавшая уже в нижнем карбоне резко отличным строением позвоночника — лепоспоидильными, или псевдоцентралъными, позвонками. Палеонтологическая история происхождения этих позвонков, совершенно загадочна.
Все же сопоставление существующего материала с эмбриологическими данными, полученными при изучении развития современных хвостатых амфибий, позволяет вывести некоторые заключения.
Особую ценность имеет описание позвонков Adelogyrinus, сделанное Ватсоном (Watson, 1926а). Тела позвонков Adelogyrinus цилиндрические, двояковогнутые.Их поверхность состоит из плотной кости, которая внутри переходит в систему тонких перекладин, или пластинок. С дорсальной стороны имеется пара шероховатых углублений для верхних дуг. По бокам располагается пара глубоких ямок, доходящих почти до канала хорды. Эти ямки располагаются так, что вместе со средней дорсальной точкой разделяют поверхность тела на три равные части. Нервные дуги образуют одну кость, которая соединяется с дорсальными углублениями на теле посредством шва. Имеются хорошо развитые зигапофизы и короткий низкий остистый отросток. Ножки нервных дуг несут по бокам крепкие поперечные отростки (диапофизы).
Из этого можно сделать следующие выводы. Костные тела развивались в виде цилиндра либо на поверхности нерихордальиого хряща (перихоп-дральио), либо в перихордальной соединительной ткани, как мембранная кость. От поверхностного костного цилиндра развивались костные перекладины, которые врастали внутрь нерихордальиого хряща (как у Lepi-dosteus) или внутрь перихордальной соединительной ткани (как у Amia). В обоих случаях тело позвонка развивалось как одно целое. Боковые отростки нижних дуг (гипоцентров) ие окостеневали и сохранились в виде глубоких ямок на месте прежнего хряща. Весьма вероятно, что и сами гипоцентры оставались хрящевыми. С другой стороны, основания верхних дуг окостеневали в связи с телами позвонков и образовали вместе с ними
109
одно неразрывное целое. Однако в ножках верхних дуг происходило самостоятельное окостенение, и они оставались соединенными с базальной их частью и телом позвонка посредством шва (совершенно так, как у некоторых рыб, у Sphenodon и некоторых ящериц).
При сравнении с развитием позвонков хвостатых амфибий можно предположить еще следующее. У всех наземных позвоночных происходит пересегментация склеротомов: передняя половина каждого склеротома входит в состав предыдущего позвонка, а задняя половииа — в состав последующего. Такая пересегментация происходит и у хвостатых амфибий, по только на более поздних стадиях развития. Склеротомы дают начало скелетогенной мезенхиме, которая образует парн тд е сгущения по бокам хорды — это закладки перихордального хряща. Кроме того,
Рис. 67. Позвоночник ноктридин, Urocordylus (А)
В — туловищный позвонок; С — хвостовой; ad—верхние дуги; av — нижняя дуга; h — гипоцентр; р — плевроцентр; s — крестцовый позвонок. По Стин из Быстрова
образуются парные межсегментальные сгущения на дорсальной стороне хорды — закладки верхних дуг, а в хвостовой области — подобные же закладки нижних дуг. Источников образования дуг позвонков мы. не можем установить с полной достоверностью, однако, по-видимому, главным источником ых развития служат задние половины склеротомов.
Парные закладки перихордального хряща разрастаются вокруг хорды и образуют полное кольцо. По мере охрягцевения в нем намечается средняя зона более молодого хряща, которая делит перихордальиоо кольцо на два кольца — переднее, относящееся к предыдущему позвонку, и заднее, входящее в состав последующего позвонка. Таким образом, хрящевые закладки тел позвонков состоят в каждом сегменте из двух колец, которые, на мои взгляд, вполне сравнимы с полупозвонками эмболомерного позвоночника. Развивающееся вслед за тем перихондраль-иое окостенение осповаиий верхних дуг распространяется затем быстро вниз по поверхности хорды и по поверхности пернхордальных колец. Этим окостенением и связываются меж собой оба пернхордальных кольца. Зона молодого хряща, разделяющая тела позвонков, является зоной рос-ста как хрящевых тел, так и покрывающих их костных цилиндров. При метаморфозе в ней развивается межпозвоночный сустав. Этот сустав лежит у стегоцефалов всегда между плевроцентром впереди тт. гипоцентром позади. Поэтому в каждом позвонке переднее перихордальное кольцо гомологично гипоцентру, а заднее — плевроцентру.
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed