Воспаление руководство для врачей - Серов В.В.
ISBN 5-25-02111-5
Скачать (прямая ссылка):
В созревании ПЯЛ различают следующие стадии: 1) стволовая плюрипотентная клетка костного мозга; 2) миелобласт; 3) промиелоцит; 4) миелоцит; 5) метамиелоцит; 6) палочкоядерный нейт-рофил; 7) зрелый гранулоцит. В первых четырех стадиях клетки способны к синтезу ДНК и делению путем митоза, на следующих происходит дифференцировка без митоза.
Нейтрофилы — чрезвычайно своеобразные клетки; они существенно отличаются от других клеток организма, которые характеризуются сбалансированным обменом с периодическими отклонениями уровней синтеза и распада и возвратами их к положению равновесия.
100
Нейтрофил — клетка с небольшой, измеряемой часами, продолжительностью жизни, основная функция которой заключается в разрушении возбудителей инфекции, видоизмененных клеток и тканей, а также в регулировании функции других клеток. Как разрушение, так и регуляторные функции осуществляются в значительной степени за счет веществ, образованных и накопленных в нейтрофиле в предшествующих стадиях развития. Исключением являются биооксиданты, образующиеся в уже зрелом нейтрофиле, хотя и с участием накопленного ранее гликогена. Эволюция, превратившая нейтрофил в хранилище разрушающих и токсичных веществ, «сделала исключение» для биооксидантов только потому, что они не могут накапливаться и храниться в клетке, а используются по мере образования. Биооксиданты существенно дополняют микробиЦидный и цитотоксический потенциалы нейтрофила и образуют ряд биологически активных веществ за счет окисления веществ-предшествен-ников из состава самих клеток и жидкостей организма (см. выше). Будучи специализированным разрушителем, нейтрофил в ходе этой деятельности разрушается и сам.
Синтез и распад в нейтрофиле осуществляются не одновременно, как в других клетках, а последовательно: вначале происходит накопление веществ, затем — их расходование. Преобладание процесса ассимиляции или диссимиляции на отдельных этапах развития нейтрофилов настолько выраженное, что клетка приобретает соответственно превалирующему в ней процессу особую морфологию, по которой ее идентифицируют. Выраженные различия в скорости ассимиляции четко выявляются при электронно-радиоавтографическом исследовании синтеза макромолекулярных веществ (рис. 4.1). Таким образом, если иметь в виду относительные уровни процессов ассимиляции и диссимиляции, то следует различать нейтрофил периферической крови, в котором оба процесса находятся на крайне низком уровне, и нейтрофил очага воспаления, іде преобладает диссимиляция. Процесс ассимиляции превалирует в стадиях созревания нейтрофилов.
Специфические для нейтрофилов структуры появляются в стадии промиелоцита. Это самая большая клетка в ходе развития нейтрофила. Увеличение ее размера происходит за счет расширения зоны цитоплазмы, которой присущи черты, характерные для клеток с выраженной продукцией белка: обилие элементов гранулярной цитоплазматической сети, хорошо развитый пластинчатый комплекс. В ядре промиелоцита еще содержится ядрышко. Особенность промиелоцита — появление первичных, азурофильных, пероксидазоположительных гранул. Выявление миелопероксидазы — лучший энзиматический маркер первичных гранул. Продукцией гранул объясняются свойственные промиелоцитам черты клетки — производителя белка. О занятости белкового «конвейера» наработкой первичных гранул свидетельствует тот факт, что гранулярная цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс промиелоцита оказываются пероксидазоположительными. Благодаря наличию кислой фосфатазы и многих других кислых гидролаз первичные гранулы нейтрофилов относят к лизосомам.
101
1
Рис. 4.1. Изменение синтеза РНК на этапах развития нейтрофилов. Большое число зерен серебра над ядром промиелоцита (П) указывает на интенсивный синтез РНК в этой клетке. В расположенном рядом зрелом нейтрофиле (Н) синтеза РНК не происходит. Электронно-микроскопический радиоавтограф клеток крови больного сепсисом, х 22 ООО.
Количество первичных гранул увеличивается по мере созревания промиелоцита, и, наконец, в клетке появляются вторичные, специфические гранулы. Они называются так потому, что не
102
содержат кислых гидролаз и, следовательно, не являются лизосо-мами, т. е. свойственны не многим видам клеток, а только ней-трофилам. Появление вторичных гранул означает переход предшественника нейтрофила в сл дующую стадию — миелоцит. На этой стадии в ядре клетки уже нет ядрышка; гранулярная цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс сохраняются, но перестраиваются на производство вторичных гранул, о чем свидетельствуют отрицательные результаты окраски этих элементов цитоплазмы на пероксидазу. Количество первичных гранул в клетке уже не увеличивается, у человека они утрачивают азурофилию, становятся нейтрофильными, а количество специфических гранул нарастает. К концу стадии миелоцита их становится больше, чем первичных. Во вторичных гранулах содержится щелочная фасфа-таза, но у человека она не является их специфическим маркером, поскольку ее обнаруживают и в других структурах клетки. На стадии миелоцита в цитоплазме клетки происходит накопление гликогена.
