Внутрение болезни. Книга 8 - Харрисон Т.Р.
ISBN 5-225-00625-6
Скачать (прямая ссылка):
б. Неполярные липиды
Триглицерид
О
Апопротеин
О
СН—О Й—(CHj) П —сн3
СН2—О 'С—(CHjl n——СН3
СНуО С—<СН2) п—сн3
Эфир холестери
і
II
Фосфолипид
о
II
снз-------------(СН2) П—с—о
Рис. 315-1. Схематическое изображение структуры типичной липопротеиновой частицы плазмы (а) и двух неполярных липидов (б).
Сердцевина сферической липопротеиновой частицы (а) состоит из двух неполярных липидов — триглицерида и эфиров холестерина, количества которых в разных липопро-тенЯйх различны. Неполярная сердцевина окружена поверхностной оболочкой, состоящей преимущественно из фосфолипидов. Апопротеины находятся на поверхности и достигают сердцевины. В фосфолнпидный слой поверхностной оболочки включены разные количества неэстерифииироваиного холестерина. Качественный состав каждого из пяти основных классов липопротеииовых частиц в плазме человека см. в табл. 315-1.
Для усвоения двух неполярных липидов -т- триглицерида и эфнра холестерина (б) тканями необходим разрыв эфирных связей между жирными кислотами и глицерином (триглицерид) либо холестерином (эфир холестерина), что происходит под действием соответственно липопротеинлипазы и лизосомной холестеринэстеразы.
рого входит более 100 г триглицеридов и около 1 г холестерина в сутки. В эпителиальных клетках кишечника пищевые триглицериды и холестерин включаются в крупные липопротеиновые частицы, называемые хиломикронами. Последние секретируются в лимфу кишечника и через общий кровоток поступают в капилляры жировой ткани и скелетных мышц, где взаимодействуют со связывающими местами капиллярных стенок. Будучи связанными с этими участками поверхности эндотелия, хиломикроны тем не менее оказываются объектом воздействия' фермента липопротеинлипазы. Хиломикроны содержат особый апопротеин СІІ, активирующий липазу, высвобождающую свободные жирные кислоты и моноглицериды (рис. 315-3). Жирные кислоты проходят через эндотелиальную клетку и проникают в прилежащие адипоциты или мышечные клетки, в которых либо реэстерифицируются в триглицериды, либо окисляются.
После удаления из сердцевины триглицеридов остаток хиломикрона отделяется от эпителия капилляров и вновь поступает в кровь. Теперь он превратился в частицу, содержащую сравнительно малое количество триглицеридов и большое количество эфиров холестерина. Происходит также обмен апопротеинами между ним и другими липопротеинами плазмы. Окончательный результат заключается в превращении хиломикрона в частицу его остатка, богатую эфирами холестерина, а также апопротеинами В-48 и Е. Эти остатки переносятся в печень, которая очень интенсивно поглощает их. Этот захват опосредуется связыванием апопротеина Е со специфическим рецептором, называемым рецептором остатка хиломикрона, на поверхности гепатоцита. Связанные остатки поглощаются клеткой и распадаются в лизосомах в процессе, называемом рецепторноопосредованным эндоцитозом (см. рис. 315-3). Общий результвт процесса тран-
229
Экзогенный путь
Эндогенный путь
Пищевой Желчные кислоты
лпнп
жир
Холестерии
'ІИІІІІІІТТТТТТТТІГШЇЇГ
Нишечнии
Рецептор
остатка
Печень
г
у...
Эндогенный холестерин о,
Пищевой 'М у холестерии --V2
• •
АпоВ-100
1
Рецептор
ЛПНП
Хиломикроны
•••
АпоЕ, СИ, В-48
т
t
Остатки
•>
АпоЕ, В-48
к
Капилляр
і
ЛП-липаэа ^СЖН
Жировая ткань и мышцы
\
лпонп
Рецептор ЛПНП
Внепеченоч-ные ткани
лппп
АпоЕ, СИ , В-ЮО АпоВ-100
Пяазма
I
ЛПВП Апо Al, АН *
J
ЛХАТ
ЛП-липаза СЖН І
Жировая ткань и мышцы
Рис. 315-2. Схема транспорта триглицеридов и холестерина в плазме человека (подробности см. в тексте).
ЛПОНП — липопротеины очень низкой плотности, ЛППП — липопротеины промежуточной плотности, ЛПНП—липопротеины низкой плотности, ЛПВП — липопротеины высокой плотности, ЛХАТ-лецитин; холестеринацнлтрансфераза, ЛП — липаза, липопротеинлипа-за, СЖК — свободные жирные кислоты. Представлены основные апопротеины каждого класса липопротеимов. Присутствуют и другие апопротеины (см. табл. 315-1).
спорта, осуществляемого хиломикронами, заключается в доставке пищевых триглицеридов в жировую ткань, а холестерина в печень.
Часть поступающего в печень холестерина превращается в желчные кислоты, высвобождающиеся в кишечник, в котором действуют как детергенты и облегчают всасывание пищевого жира. Кроме того, часть холестерина поступает в желчь, не превращаясь в желчные кислоты. Печень поставляет холестерин и в другие ткани так называемым эндогенным путем, который обсуждается далее.
