Инфузионная терапия - Гуменюк Н.И.
ISBN 966-7619-55-9
Скачать (прямая ссылка):
Липиды мембран представляют собой ам-фифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой и неполярным липофильным хвостом (рис. 20). В водной среде они агрегиру-Рис. 20. Молекула фосфолипи- ют за счет гидрофобных взаимодействий и ван-
да плазматической мембраны дерваальсовых сил.
38
Глава 1
Мембранные белки могут связываться с мембраной различным путем.
Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализован-ные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.
Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного "якоря" и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.
У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую а-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).
Остановимся на транспортных функциях мембран.
Низкомолекулярные нейтральные вещества, такие, как газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина, свободно диффундируют через мембраны, что связано с наличием в них пор. Однако с увеличением размера молекулы такая способность утрачивается. Например, плазматические мембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров.
Проницаемость мембран зависит от полярности веществ. Неполярные или гидрофобные вещества, такие, как бензол, этанол, диэтиловый эфир и многие наркотики, способны легко проходить через биомембраны в результате диффузии. Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных, молекул биомембраны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированными транспортными белками. Поэтому различают пассивный и активный трансмембранный транспорт веществ.
Простейшей формой пассивного транспорта является свободная диффузия. Она часто облегчается определенными мембранными белками (облегченная диффузия), которые можно разделить на две группы:
1. Канальные белки образуют в мембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов. Например, имеются специфические ионные каналы для ионов Na\ К\ Са2+ и СГ.
2. В отличие от ионных каналов транспортные белки избирательно связывают молекулы субстрата, и за счет конформационных изменений переносят их через мембрану. В этом отношении транспортные белки (белки-переносчики, пер-меазы) похожи на ферменты. Единственное различие состоит в том, что они "катализируют" направленный транспорт, а не ферментативную реакцию. Они проявляют специфичность — иногда групповую — к субстратам, подлежащим переносу. Кроме того, для них характерны определенное сродство, выражаемое в виде константы, диссоциации Kd и максимальная транспортная способность V.
Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрического заряда (называемыми вместе электрохимическим градиентом). Такие механизмы транспорта классифицируются как "пассивный транспорт". Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из крови, где ее концентрация гораздо выше.
Гэмеостазис внутренних сред организма как условие нормальной жизнедеятельности 39
В противоположность этому механизму активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ. Некоторые транспортные процессы осуществляются за счет гидролиза других макроэргических соединений, таких, например, как фосфоенолпируват.
Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспортным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так происходит, например, в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы. Здесь движущей силой для транспорта глюкозы является градиент концентрации ионов Na+.
С помощью транспортных систем осуществляется регуляция объема клеток, величины pH и ионного состава цитоплазмы.
Активный транспорт может проходить по механизму унипорта (облегченной диффузии), согласно которому только одно вещество переносится через мембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (например, транспорт глюкозы в клетки печени). Активный транспорт может протекать по механизму сопряженного переноса (симпорт, сопряженный транспорт), когда два вещества переносятся одновременно в одном направлении, как, например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами натрия в кишечных эпителиальных клетках, либо в противоположном направлении (антипорт, обменная диффузия), как, например, обмен ионов НСОг на С1~ в мембранах эритроцитов.
Транспортные белки опосредуют проникновение через клеточные мембраны многих полярных молекул небольшого размера, однако они неспособны транспортировать макромолекулы, например белки, полинуклеотиды или полисахариды. Тем не менее в большинстве клеток макромолекулы могут как поглощаться, так и секретироваться, а некоторые специализированные клетки способны захватывать даже крупные частицы. Механизмы, с помощью которых клетки осуществляют эти процессы, значительно отличаются от механизмов, опосредующих транспорт небольших молекул и ионов. Этими механизмами являются эндоцитоз и экзоцитоз.
