Инфузионная терапия - Гуменюк Н.И.
ISBN 966-7619-55-9
Скачать (прямая ссылка):
Изменение любого параметра равновесия приводит к изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного статического давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается осмотическое давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождается соответствующим повышением абсорбции жидкости в капилляре.
32
Глава 1
Процессу фильтрации через стенку капилляра способствует поршневой механизм прохождения эритроцита через капилляр. Вследствие закупорки эритроцитом артериального конца капилляра возникает небольшое снижение давления в его венозной части. После прохождения эритроцита давление в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит при этом играет роль поршня. Процессу фильтрации также способствует конвекция межклеточной жидкости.
Межклеточное пространство
Большинство клеток многоклеточных организмов кооперируется в организованные ансамбли, называемые тканями, которые в свою очередь в различных комбинациях объединяются в более крупные функциональные единицы, т.е. в органы. Клетки в тканях, как правило, контактируют со сложной сетью макромолекул, заполняющих межклеточное пространство и образующих так называемый внеклеточный матрикс.
Матрикс выполняет очень важные функции. Он способствует механической поддержке многоклеточных структур, создавая упорядоченный каркас, внутри которого клетки могут мигрировать и взаимодействовать друг с другом, а также обеспечивает диффузию к клеткам большинства веществ.
Все ткани можно разделить на две главные группы, в которых роль и количество матрикса различны. В собственно соединительной ткани, в коже, в хрящевой, костной тканях имеется обширный внеклеточный матрикс, в котором клетки располагаются весьма свободно. Матрикс богат волокнистыми полимерами, особенно коллагеном, и поэтому именно он, а не клетки, берет на себя большую часть нагрузок, которым подвергается ткань. Клетки прикреплены к компонентам матрикса, которым они могут передавать механические усилия, в то время как соединения между отдельными клетками относительно несущественны. Напротив, в эпителиальных тканях, в эндотелии, в мышечной ткани, в печени, в нервной ткани и т. д. клетки плотно прилегают друг к другу, образуя пласты или пучки; внеклеточного матрикса здесь мало и он, в основном, представлен базальными мембранами или тонкими футлярами, окружающими клетки (например, мышечные и нервные). Здесь уже сами клетки, а не матрикс воспринимают большую часть нагрузок через посредство прочных внутриклеточных белковых волокон (компонентов цитоскелета).
Различия в соотношениях разных типов макромолекул и в способе их организации во внеклеточном матриксе порождают необычайное разнообразие форм, каждая из которых очень хорошо приспособлена к функциональным потребностям данной ткани. Матрикс может обызвествляться, образуя твердые, как камень, структуры кости или зуба, может формировать прозрачное вещество роговицы глаза или принимать форму каната, что придает сухожилиям огромную прочность на разрыв. На границе между эпителием (или эндотелием) и соединительной тканью матрикс образует базальную мембрану - чрезвычайно тонкую, но плотную прокладку, играющую важную роль не только в диффузии молекул, но и в регуляции поведения клеток. До недавнего времени внеклеточный мат-
Гомеостазис внутренних сред организма как условие нормальной жизнедеятельности
33
рикс считали сравнительно инертным каркасом, стабилизирующим физическую структуру тканей. Но сейчас стало ясно, что он играет значительно более активную и сложную роль в регуляции поведения контактирующих с ним клеток -влияет на их развитие, миграцию, пролиферацию, форму и метаболизм. Молекулярный состав внеклеточного матрикса достаточно сложен, но, хотя понимание его организации пока еще фрагментарно, идет быстрый прогресс в изучении его главных компонентов.
Внеклеточный матрикс состоит из фибриллярных белков и гидратированного полисахаридного геля, в который фибриллярные белки как бы погружены.
Молекулы, из которых построен внеклеточных матрикс, в основном секре-тируются находящимися в нем клетками. В большинстве соединительных тканей в этом участвуют фибробласты. В некоторых специализированных соединительных тканях, таких, как хрящ и кость, эту функцию выполняют особые фиб-робластоподобные клетки, имеющие собственные названия: например, хрящ образуют хондробласты, а кость — остеобласты. В эпителиальных тканях и эндотелии материал базальных мембран является продуктом, соответственно, эпителиальных и эндотелиальных клеток.
Два главных класса макромолекул, образующих матрикс, — это: 1) фибриллярные белки двух функциональных типов — преимущественно структурные (например, коллаген и эластин) и преимущественно адгезивные (например, фибронектин и ламинин) и 2) полисахариды гликозаминогликаны, обычно ковалентно связанные с белком в форме протеогликанов.
